La variété, l’unité de la biodiversité des plantes cultivées

C. Présentation de la zone d’étude et des données récoltées ...53 C.1. L’agroécosystème de Selommes ...53 C.2. Acquisition des données ...55 C.3. Les variétés commerciales de colza ...55 D. L’utilisation des marqueurs moléculaires pour identifier les variétés ...57 D.1. Les marqueurs utilisés pour le colza ...58 D.1.a. Les Isozymes, marqueurs biochimiques ...58 D.1.b. Les marqueurs moléculaires ...58 D.1.b.1. RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) ...58 D.1.b.2. RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) ...59 D.1.b.3. AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) ...59 D.1.b.4. SSR (Single Sequence Repeat) ...59 D.2. Les marqueurs utilisés dans cette étude ...60 D.2.a. Comparaison des différents marqueurs ...60 D.2.b. Les SSR sélectionnés pour notre étude ...61 D.2.b.1. Les données génétiques de 2002 ...61 D.2.b.2. Les données génétiques à partir de 2003 ...63 D.2.b.3. Propriétés des marqueurs microsatellites choisis pour l’étude ...63 E. Les données disponibles pour l’étude ...63 F. Méthodes d’assignation ...67 G. Etude des variétés commerciales de colza ...69 G.1. Constitution d’une liste de référence ...69 G.2. Caractéristiques génétiques des variétés (Fréquences alléliques, taux d’hétérozygotie et nombre de génotypes) ...69 G.3. Pouvoir d’exclusion des marqueurs microsatellites ...71 G.4. Auto-assignation de la liste sur elle-même ...73 H. Etude de l’hétérogénéité des champs et des populations ...77 H.1. Résultats ...77 H.1.a. La diversité génétique des populations est plus importante que celle des champs ...77 H.1.b. Effet de l’échantillonnage sur les champs ...79 H.1.c. Effet de l’échantillonnage sur les populations ...79 H.2. Conclusions sur notre protocole expérimental ...81

48

I. Résultats ...85 I.1. Les données génétiques ...85 I.2. Les résultats d’assignation des champs ...85 I.3. Les résultats d’assignation des populations férales ...91 I.4. Diversité variétale inter-champs et inter-populations férales ...91 I.5. Diversité variétale intra-champs et intra-populations ...95 J. Discussion ...97 K. Perspectives ...104

49

A. La variété, l’unité de la biodiversité des plantes

cultivées

La vision de la biodiversité centrée sur l’espèce est héritée des scientifiques du 18^ème siècle, notamment Linné à qui nous devons la nomenclature binomiale ainsi que la classification des espèces vivantes suivant le système hiérarchique règnes/classes/ordres/genres/espèces (Linné 1758). Linné imposa l’idée de fixité des espèces, unité du vivant : “when He [the Author of Nature] created species, imposed on his Creations

an eternal law of reproduction and multiplication within the limits of their proper kinds.”

(Linné 1737). Il faudra attendre le siècle suivant pour que deux scientifiques bousculent ces idées. Lamarck, père du transformisme, écrivit en début de son appendice intitulé « Des

espèces parmi les corps vivans » : « J’ai long-temps pensé qu’il y avoit des espèces constantes dans la nature, et qu’elles étoient constituées par les individus qui appartiennent à chacune d'elles. Maintenant je suis convaincu que j’étois dans l’erreur à cet égard, et qu’il n’y a réellement dans la nature que des individus. » (Lamarck 1802).

L’espèce n’est plus alors l’objet d’une création et les individus la représentation de ces créations, l’espèce devient une collection d’individus et la base devient l’individu. Darwin entérinera cette vision à travers sa théorie de la sélection naturelle qui agit sur les individus, et non sur les espèces. La biodiversité apparaît comme le résultat de processus d’apparition et de disparition de formes où l’espèce est un moment parmi les autres durant cette différentiation. Darwin écrivit à ce sujet : “Certainly no clear line of demarcation has as yet been drawn

between species and subspecies--that is, the forms which in the opinion of some naturalists come very near to, but do not quite arrive at, the rank of species; or, again, between sub-species and well-marked varieties, or between lesser varieties and individual differences. These differences blend into each other in an insensible series; and a series impresses the mind with the idea of an actual passage.” (Darwin 1859). Darwin introduit ici une nouvelle

hiérarchisation entre les espèces et les individus : espèces/sous-espèces/variétés[/populations]/individus et aborde la biodiversité comme un processus dynamique et continuel d’apparition de formes par accumulation progressive de différences, et de disparition brutale de formes, dont l’origine est la variation entre les individus.

6 Cette partie est fortement inspirée de la présentation plénière de Pierre-Henri Gouyon au colloque « Ecologie 2010 » à Montpellier.

50 Vavilov, botaniste, phyto-géographe et généticien, rassemble ces théories autour des agroécosystèmes. Il conceptualise et identifie les centres d’origine des plantes cultivées. Sa loi des séries homologues dans la variabilité héréditaire lui permet d’énoncer, entre autres : « L’étude détaillée de la composition d’une espèce d’un grand nombre de plantes

cultivées et de leurs proches parents sauvages, mène à établir un parallélisme frappant, dont on peut voir les exemples chez les céréales, les légumineuses, le coton, etc. […] On peut affirmer qu’à l’intérieur d’une espèce, les variétés se forment de façon régulière … » (extrait

du 5ème Congrès de botanique à Cambridge, 1931, cité dans Debrenne & Debrenne 2003). Cette citation n’est pas sans rappeler le complexe crop-weed-wild de Gressel (2005) et les flux de gènes entre plantes cultivées-adventices-sauvages, 74 ans auparavant.

Ces différents scientifiques ont permis l’émergence d’une vison et d’une définition de la biodiversité plus adéquate aux agroécosystèmes lors de la 18^ème assemblée générale de l’UICN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature) en 1988 : « La diversité

biologique, ou biodiversité, est la variété et la variabilité de tous les organismes vivants. Cela inclut la variabilité génétique à l'intérieur des espèces et de leurs populations, la variabilité des espèces et de leurs formes de vie, la diversité des complexes d'espèces associées et de leurs interactions, et celle des processus écologiques qu'ils influencent ou dont ils sont les acteurs. ». La biodiversité n’est plus centrée sur l’espèce, mais sur la diversité des individus,

des populations et des interactions entre ces entités, au sein des espèces. Une mesure quantitative d’une biodiversité basée sur la richesse spécifique dans un agrosystème donné se résumerait à une dizaine d’espèces de plantes, et une seule de colza par exemple. Il existe pourtant plus de 18200 variétés de culture réparties en 88 espèces en Europe (www.gnis.fr) et 103 variétés de colza en France et plus de 600 variétés en Europe (Doré & Varoquaux 2006).

Dans le reste de ce chapitre, nous nous efforcerons donc à décrire l’agroécosystème étudié avec pour unité, la variété, en prenant en compte la variabilité génétique qui peut exister au sein de chaque variété.