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2.6 Résumé du chapitre 2

3.1.2 Typologie des profils de résultats

Ce regroupement de profils de réponse de la végétation selon le gradient de densité arborée suit un arbre de décision, représenté sur la figure 3.2. Cet arbre est composé d’une cascade de cinq règles de décision exclusives, appliquées au critère de développement des arbres. Il réalise une partition complète de l’ensemble des profils obtenus sur le domaine étudié. Les régimes sont délimités par quatre seuils, définis en fonction du niveau de développement maximal des arbres :

— Seuil0 : développement nul ;

— Seuil1 : 30% du maximum de développement des arbres ; — Seuil2 : 50% du maximum de développement des arbres ; — Seuil3 : 80% du maximum de développement des arbres.

Ces seuils ont été décidés de manière arbitraire, de manière à discriminer les résultats. Il serait possible de fixer le Seuil3 à 90% du maximum, le Seuil1 à 20% et le Seuil2 à 60%,

Figure 3.1 – Représentation schématique du protocole expérimental. A gauche : En chaque point du domaine étudié sont réalisées un ensemble de simulations indépendantes, rece-vant les mêmes données climatiques, et ne différant que par la densité d’arbres au sol. A droite : En chaque point du domaine, le niveau de développement atteint pour les arbres présents (axe vertical de droite) et la productivité totale calculée pour le peuplement pris dans dans son en-semble (axe vertical de gauche), sont analysés en sortie de chaque simulation indépendante, donc pour chaque valeur de densité arborée testée. A partir de ces deux ensembles de points sont tra-cées les courbes d’influence de la densité arborée sur le développement des arbres présents (courbe verte) et sur la productivité du peuplement arboré (courbe bleue). L’ensemble de ces deux courbes forme le « profil » (selon la définition donnée dans le glossaire) de réponse de la végétation à un gradient de densité arborée, en un point donné du domaine étudié. La représentation est idéalisée c’est pourquoi les résultats obtenus et présentés dans la suite ne lui sont pas superposables (eg figure 3.3)

par exemple. Ce qui compte ici, c’est que ces seuils soient respectivement proche,

éloi-gné et intermédiaire, par rapport au maximum de développement. Les règles de décision

positionnent alors les profils de développement obtenus en chaque point par rapport à ces seuils, en considérant soit le minimum, soit le maximum de développement sur le gra-dient de densité arborée. Le nom des régimes ainsi déterminés est indiqué sur la figure 3.2. La figure 3.3 permet de visualiser la partition ainsi réalisée en appliquant la typologie aux résultats d’une expérience réalisée sur l’ensemble du domaine tropical semi-aride (à partir des données climatiques issues d’observations du CRU, comme au chapitre 2). Le diagramme est organisé comme celui de la figure 3.1, mais cette fois-ci les différents régimes sont distingués.

Les courbes de développement qui ont servi à identifier les régimes sont tracées en trait plein. Elles sont distribuées verticalement selon la position de leur

minimum par rapport aux quatre seuils. Pour tous les régimes, la courbe de

développe-ment diminue de façon continue à mesure que la densité arborée augdéveloppe-mente, ce qui traduit l’effet de la compétition intra-spécifique au sein du peuplement arboré. L’écart entre les courbes est induit par les différences de conditions climatiques et de ressources disponibles auxquelles est soumise la végétation dans les régimes correspondants. Pour la densité

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Figure 3.2 – Arbre de décision permettant d’identifier les régimes. Les seuils sont

définis par rapport au développement des arbres, tel qu’indiqué dans le texte. Les règles de déci-sion s’appliquent ici au profil de développement des arbres en fonction de la densité arborée. Les minima s’entendent sur les valeurs obtenues sur l’ensemble du gradient de densité arborée. L’ap-plication de cet arbre de décision est réalisée en chaque point du domaine étudié. Les couleurs associées à chaque régime seront réutilisées par la suite.

Les valeurs de développement qui y sont atteintes sont donc les moins influencées par cette compétition, et sont en majeure partie induites par la différence de ressources cli-matiques disponibles sur les points correspondant à chaque régime. Ces valeurs de la droite du graphique sont proches les unes des autres, dénotant la relative homogénéité des conditions climatiques du domaine tropical semi-aride étudié. Le fait qu’elles soient néanmoins distinctes reflétent, en la quasi-absence de compétition, des conditions plus ou moins favorables au développement dans chaque régime. Cet ordre des régimes du plus au moins favorable reste identique pour chaque fraction arborée. Une exception à cette règle est cependant observable sur la figure 3.3 : les positions relatives des régimes 1 et 2 sont inversées pour la plus petite densité arborée. Cette apparente contradiction avec le message précédent doit en réalité être nuancée par l’origine de la figure présen-tée ici : les courbes sont directement issues des résultats de l’expérience réalisée à partir des données d’observation qui fera l’objet de la section 3.3. Cette expérience est désignée dans la suite comme « expérience de référence ». Les courbes représentent donc des profils moyens obtenus sur des ensembles de points, dont la dispersion, hors de propos à ce stade de la présentation, n’est pas représentée. Néanmoins, c’est en partie cette dispersion qui détermine les positions relatives des valeurs moyennes.

Les courbes de productivité totale du peuplement arboré en fonction de la densité arborée sont représentées en trait pointillé. Leur augmentation est continue

pour les régimes 2 à 5 le long du gradient de densité arborée. Or la productivité à l’échelle de l’arbre (assimilée ici au « développement ») diminue au contraire avec l’augmentation de la densité arborée du fait de la compétition inter-spécifique accrue (courbes pleines). Ce contraste traduit l’effet multiplicatif à l’échelle du peuplement, qui compense la perte

100% arbres 10% arbres Seuil0 Seuil1 Seuil2 Seuil3 Productivité Développement

Regime1 Regime2 Regime3

Regime4 Regime5

Figure 3.3 – Schéma de répartition des régimes selon les axes de densité arborée

(abs-cisses), de développement de l’arbre (ordonnées à droite) et de productivité totale du peuplement (à gauche). Les deux axes verticaux partagent la même graduation, en biomasse produite par unité de surface. Les profils moyens représentés ici sont ceux calculés à partir des résultats (en gC/m2/an) de l’application aux données d’observation du CRU, qui sont présentés à la section 3. Les courbes en trait plein figurent les profils de développement des arbres, ceux en trait pointillé les profils de productivité totale du peuplement. Pour la densité 100% d’arbres, la valeur atteinte à l’échelle du peuplement est égale à celle du développement des arbres. NB : cette figure sera retrouvée par la suite (figure 3.27). Elle a été lissée ici afin de mieux illustrer le propos.

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Définition régime 1

Le développement des arbres est élevé pour les petites densités arborées et devient nul pour les celles les plus élevées, pour lesquelles aucun couvert arboré ne peut donc être maintenu.

régime 2

Le développement des arbres est élevé pour les petites densités arborées et jamais complètement nul sur l’ensemble du gradient, mais, pour les densités arborées les plus élevées, il devient très faible.

régime 3

Le développement des arbres est élevé pour les petites densités arborées, jamais nul, mais, pour les densités arborées les plus élevées, il devient moyen.

régime 4 Le développement des arbres est élevé pour toutes les densités arborées,

tout en restant négativement influencé par celles-ci.

régime 5 Le développement des arbres est très élevé pour toutes les densités

arbo-rées et peu influencé par celles-ci.

Table 3.1 – Définition des régimes

de productivité au niveau individuel. Le régime 1 se distingue des autres : l’allure convexe de la courbe de productivité totale signifie que la multiplication du nombre d’individus ne suffit pas, à partir d’un certain seuil de densité arborée, à compenser la diminution du développement de ces individus.

Les courbes de développement et de productivité se rejoignent, régime par régime, pour la densité 100% d’arbres, à gauche de la figure. C’est l’importation de ces courbes à partir des résultats de l’expérience de référence qui produit ce phénomène. Plus précisément, il s’agit d’un effet du modèle de végétation utilisé pour les simulations. La présentation plus approfondie du modèle et des modalités de mise en oeuvre de ce protocole d’expérience et d’analyse fait l’object de la section 3.2. Une caractéristique du fonctionnement de ce modèle doit cependant déjà être signalée ici : la productivité totale d’un peuplement végétal « spécifique » (nous aborderons plus loin la notion de « type de végétation » avec laquelle est en réalité simplifiée la notion d’espèce) est calculée comme la pondération de la productivité des arbres par la proportion de surface qu’ils occupent en un point donné. Ainsi, si f est la fonction qui représente la simulation de la productivité des arbres par le modèle, si g représente la productivité totale du peuplement, et si x est la densité arborée exprimée entre 0 et 1, alors : g(x)=x*f(x). Ceci explique que pour la densité arborée égale à 100% (x=1), la productivité totale du peuplement est égale à celle des arbres.

Une seconde implication de cette relation est que la partition de l’ensemble du do-maine réalisée selon le critère de développement des arbres constitue en même temps une partition selon le critère de productivité totale du peuplement.

Les régimes ainsi construits sont présentés en quelques mots dans le tableau 3.1. Quelques précisions sont apportées ici :

— l’application des règles de décision à des fonctions continues permet d’affiner la définition des régimes : l’application stricte de la règle de décision permet d’affirmer que il existe une fraction arborée telle que le développement des arbres est inférieur à

un seuil, la diminution continue du profil selon la densité arborée permet d’affirmer

que toutes les valeurs du développement restent inférieures à ce seuil une fois franchi pour les fractions plus élevées ;

— les seuils de délimitation des régimes ont été fixés de manière arbitraire, non sur des valeurs de référence étayées par la littérature. Ils ont un sens conceptuel et méthodologique en permettant d’échelonner les niveaux de développement entre les valeurs les plus faibles, proches de zéro, et les plus élevées, proches du maximum obtenu sur le domaine étudié. De manière cohérente avec cette intention, les valeurs situées respectivement en-deça des seuils Seuil0, Seuil1 et Seuil2 seront qualifiées de « très faibles », « faibles » et « moyennes », tandis que celles situées au-dessus des seuils Seuil2 et Seuil3 seront qualifiées de « élevées » et « très élevées ». Dans le cadre d’une problématique spécifique, les valeurs de ces seuils gagneront bien entendu à être corrigées.

3.1.3 Commentaire sur la notion de compétition intra-spécifique