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Il existe trois types de fibres nerveuses : a) motrices, b) autonomes et c) sensorielles.

a) Les fibres motrices se déclinent en deux groupes majeurs, soit Aα et Aγ. Les fibres Aα régulent le niveau de contraction des muscles squelettiques et permettent le mouvement, tandis que les fibres Aγ modulent l’activité des muscles squelettiques (Robbins et al., 2010).

b) Les fibres autonomes sont désignées comme pré-ganglionaires et post- ganglionaires. Comme leur nom l’indique, les fibres pré-ganglionaires (sympathiques, parasympathiques ou cholinergiques) font la liaison entre le SNC et les ganglions,

tandis que les fibres post-ganglionaires font la liaison entre les ganglions et l’organe cible (Robbins et al., 2010).

c) Tel que résumé dans le tableau 1, il existe également quatre types de fibres sensorielles, soit Aα, Aβ, Aδ et C (Julius et al., 2001). Celles-ci font la liaison entre les nocicepteurs du SNP et le SNC (corne dorsale de la moelle épinière et le cerveau), permettent donc la transmission des influx nerveux afférents vers le SNC. Elles sont de type bipolaire. Cela signifie que leur corps cellulaire se retrouve dans le ganglion de la racine dorsale de la moelle épinière (DRG), dont les dendrites se projettent vers le site d’acquisition des influx nerveux (par exemple, la peau) et les terminaisons se projettent dans la corne dorsale de la moelle épinière pour y faire synapse avec les interneurones et les neurones de 2e ordre (Julius et al., 2001). La classification des fibres sensorielles est basée sur les équations de Frankenhaeuser-Huxley (Kumar et al., 2005). Celles-ci permettent de caractériser les fibres en fonction de leur vitesse de conduction des influx nerveux, leur niveau de myélinisation et leur épaisseur (Julius et al., 2001). Par ailleurs, de nouveaux modèles mathématiques sont encore développés actuellement pour arriver à une caractérisation et une classification encore plus précises des fibres sensorielles. Cependant, ce niveau de précision de cette classification excède les besoins de cette thèse. Il est toutefois important de retenir que le diamètre de la fibre ainsi que l’épaisseur de sa gaine de myéline influencent positivement la vitesse de propagation des influx nerveux (Julius et al., 2001). En terminant, un dernier type de fibre, insensible à la stimulation douloureuse, appelé nocicepteur silencieux, vient d’être caractérisé. Ces fibres semblent seulement être

activées en condition inflammatoire (Millan, 1999; Willis et al., 1997) et ne seront pas traitées en profondeur ici.

i) Les fibres Aα, aussi désignées comme Ia, sont les fibres ayant la plus importante gaine de myéline et le plus gros diamètre. Il s’agit de fibres non cutanées et non nociceptives qui font synapses avec les fibres musculaires et transmettent des informations relatives à la vitesse de contraction de celles-ci (Kumar et al., 2005).

ii) Les fibres Aβ, aussi connues sous l’appellation type II, sont sensibles à l’étirement. En fait, elles transmettent des informations relatives à la position et la longueur des muscles et participent à la proprioception. Les fibres Aβ sont de grosses fibres myélinisées (2e couche la plus importante) à conduction rapide, qui encodent les informations non nociceptives telles que le toucher, la pression et la vibration (Kumar et al., 2005). Cependant, les fibres Aβ peuvent également participer à la modulation de la douleur dans les conditions pathologiques (Millan, 1999; Ness, 2000). Notez que les fibres Aβ projettent dans les couches III, IV et V de la corne dorsale, et expriment spécifiquement l’isolectine. Ce type de fibre ne possède pas de réponse adaptative. Cela signifie qu’elles continuent de conduire même lorsque le muscle ne change plus de longueur.

iii) Les fibres Aδ sont des fibres myélinisées de petit calibre responsables de la réponse rapide à la douleur (première réponse) (Kumar et al., 2005). La douleur qu’elles transmettent est perçue comme vive et aiguë. Les fibres Aδ sont légèrement myélinisées, ont un diamètre d’environ (1-5 µm) et atteignent des vitesses de conduction d’environ 20 m/s. Cette réponse est précise (origine de la douleur bien

définie) (Julius et al., 2001). Elles transmettent des informations relatives au froid et à la pression; elles se projettent principalement au niveau de la laminae I et II de la corne dorsale de la moelle épinière, mais également sur les laminae III et IV. La protéine NF-200 est exprimée par ces fibres, ce qui permet de les localiser. Finalement, les fibres Aδ seraient responsables de la portion afférente de l’arc réflexe (voir 1.4) (Julius et al., 2001).

iv) Les fibres de type C sont des fibres sensorielles afférentes se projetant dans les laminae superficielles (I et II) de la corne dorsale de la moelle épinière. Ces fibres sont non myélinisées et de faible diamètre (0.2-1.5 µm). Elles possèdent donc une vitesse de conduction lente, limitée à 2m/s (Kumar et al., 2005). Puisque cette vitesse est inférieure à celle des fibres Aδ, elles sont responsables de la perception diffuse de la douleur (appelée deuxième douleur). Cette sensation est de longue durée, mal localisée et souvent décrite comme une douleur sourde. Par ailleurs, les fibres C font synapses avec les neurones de 2e ordre des laminae supérieures de la corne de la moelle épinière, plus précisément au niveau de la substance gélatineuse (lamina II). En outre, les fibres de type C sont considérées comme polymodales puisqu’elles répondent aux stimuli thermiques (chaud, froid), mécaniques (seuil élevé) et chimiques (ions potassiques, acétylcholine, sérotonine, prostaglandine, substance P, bradykinine, histamine et protons (H+)) (Almeida et al., 2004). Plus précisément, elles sont stimulées par la douleur, la chaleur et la démangeaison. Notez que les fibres de type C représentent environ 70 % des afférences nociceptives du corps en plus de participer au maintien de son homéostasie, étant sensibles à l’hypoxie, l’hypoglycémie et l’hypo- osmolarité, ainsi qu’à l’hyperthermie (Julius et al., 2001).

Tableau 1 : Types et caractéristiques des fibres sensorielles

Type de fibres Information véhiculée Myélinisée Diamètre (μm) Vitesse de conduction (m/s)

Aα Proprioception Oui 13 - 20 80 - 120

Aβ Toucher Oui 6 - 12 35 - 90

Aδ Douleur (mécanique, thermique) Faiblement 1 - 5 5 - 40

C Douleur (mécanique, thermique et

chimique)

Non 0.2 - 1.5 0.5 - 2

Adapté de Julius (Julius et al., 2001)

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