La truite commune Salmo trutta

La truite commune Salmo trutta Linnaeus 1758, est très répandue dans O¶KpPLVSKqUH QRUG. Son aire native de répartition est centré sur O¶(XURSH en V¶pWHQGDQWGHO¶(Xrasie MXVTX¶jO¶$IULTXHGX1RUG. Elle a par la suite été introduite

dans plus de 24 pays (Figure14; Elliott, 1989). Le succès de son introduction est

lié à sa forWH SODVWLFLWp SKpQRW\SLTXH OXL SHUPHWWDQW GH V¶DGDSWHU j GHV KDELWDWV extrêmement variables (Elliott, 1994; Bernatchez et Osinov, 1995; Bernatchez,

2001). $XVHLQGHO¶HVSqFHLOH[LVWHGHX[JUDQGVW\SHVGHF\FOHVELRORJLTXHVDYHF

des formes sédentaires, pour lesquelles la croissance et la reproduction se fait en eaux douce, ou les formes migratrices, pour lesquelles la croissance se fait en mer

1.3 /HV\VWqPHG¶pWXGe

31 ou en lac et la reproduction en eaux douce (Baglinière et Maisse, 1991; Klemetsen et al., 2003).

Bernatchez (2001)HQpWXGLDQWOHSRO\PRUSKLVPHGHODUpJLRQGHFRQWU{OHGHO¶$'1

mitochondrial, a pu identifier cinq lignées évolutives majeures, présentes en

Europe, et apparues durant le pléiVWRFqQH,OV¶DJLWGHVOLJQpHVGLWHVµ$tlantique¶,

µ0éditerranéenne¶, µ$driatique¶, µ'anubienne¶ et µ0arEUpH¶. Ces cinq lignées sont considérées comme des unités évolutivement significatives (UES), permettant de PHWWUHHQ°XYUHGHVprogrammes de gestion basés sur les UES. À O¶pFKHOOHORFDOH les populations de truites sont également génétiquement très structurées que ce soit DX VHLQ RX HQWUH OHV GLIIpUHQWV FRXUV G¶HDX &HWWH VWUXFWuration génétique est

principalement OLpHjO¶LVROHPHQWJpRJUDSKLTXHdû jODIUDJPHQWDWLRQGHO¶KDELWDW

(Elliott, 1994; Ferguson, 1989; Stelkens et al., 2012; Swatdipong et al., 2010) et à la sédentarité de beaucoup de populations.

En FranFH HQ SOXV G¶rWUH OH VDOPRQLGp OH SOXV UpSDQGX S. trutta est également O¶HVSqFH OD SOXV manipulée, elle y est domestiquée depuis plus de 150 ans (Baglinière & Maisse 1991; Bohling et al., 2016). Ces populations domestiques sont dérivées de la lignée atlantique et sont maintenant largement utilisées pour augmenter les densités de populations locales, afin de satisfaire les demandes liées

Figure 14 Aire de distribution de la truite commune Salmo trutta jO¶pFKHOOHPRQGLDOH/¶DLUHGHUpSDUWLWLRQQDWLYHHVW UHSUpVHQWpHHQJULVFODLUOHVDLUHVG¶LQWURGXFWLRQVRQWUHSUpVHQWpHVHQQRLU'¶DSUqV(OOLRW

Chapitre 1 Introduction

32 à la pêche récréative (Laikre, 1999; Berrebi et al., 2000; Bohling et al., 2016). Les deux lignées évolutives majoritairement présentes sur le territoire français sont la lignée méditerranéenne, présente autour du bassin méditerranéen, et la lignée atlantique qui elle est présente sur la quasi-totalité du territoire à cause des UHSHXSOHPHQWV /HV IOX[ GH JqQHV LQGXLWV SDU O¶K\EULGDWLRQ UpVXOWDQW GHV

repeuplements G¶LQGLYLGXV DWODQWLTXHV GRPHVWLTXHV GDQV OHV SRSXODWLRQV

PpGLWHUUDQpHQQHVRQWpWpPHVXUpVYLDO¶$'1PLWRFKRQGULDO(Poteaux et al., 1998b, 2000) puis grâce aux allozymes (Krieg et Guyomard, 1985; Largiader et Scholl, 1996; Berrebi et al., 2000; Sanz et al., 2006; Berrebi, 2015). En 2000, Berrebi et al., RQWpWXGLpO¶LQWURJUHVVLRQGHVDOOqOHVGRPHVWLTXHVDWODQWLTXHGDQVOHVSRSXODWLRQV sauvages méditerranéennes des Pyrénées-Orientales, en regardant la proportion de ces allèles à trois locus diagnostiques (LDH, TF et FBP1). Ils ont pu mettre en évidence que les repeuplements de truites domestiques avaient tendance à diminuer la diversité interpopulationnelle (Berrebi et al., 2000). Cependant, les marqueurs allozymiques ne sont pas assez variables pour permettre de décrire la structure des populations à une échelle géographique fine. Les marqueurs microsatellites ont donc été utilisés pour étudier plus ILQHPHQW OHV FRQVpTXHQFHV GH O¶LQWURJUHVVLRQ G¶DOOqOHV GRPHVWLTXHV DWODQWLTXHV GDQV OHV SRSXODWLRQV VDXYDJHV G¶RULJLQH méditerranéenne (Aurelle et Berrebi, 1998; Poteaux et al., 1999, 2000). Poteaux et DORQWpWXGLpOHVFRQVpTXHQFHVGHVUHSHXSOHPHQWVG¶LQGLYLGXVGRPHVWLTXHV DWODQWLTXHVVXUOHVSRSXODWLRQVGXEDVVLQGHO¶2UEDXVXGGHOD)UDQFHYRLUVHFWLRQ jO¶DLGHGHWURLVPDUTXHXUVPLFURVDWHOOLWHV3RXUFHODles auteurs ont comparé OHVSRSXODWLRQVGHGHX[ULYLqUHVHQWUHHOOHVXQHSRXUODTXHOOHLOQ¶\DSDVHXGH UHSHXSOHPHQWGHSXLVORUVGHO¶pWXGHHWXQHDXWUHSRSXODWLRQVXELVVDQWGHV GpYHUVHPHQWV G¶LQGLYLGXV GRPHVWLTXHV DWODQWLTXHV WRXV OHV DQV DLQVi que deux piscicultures produisant la lignée domestique atlantique. Les auteurs ont mis en évidence un polymorphisme plus fort dans la population fortement introgressée par les allèles domestiques atlantiques, alors que la population ne subissant plus de repeuplement présentait un polymorphisme moindre (Poteaux et al., 1999). Cet exemple illustre la problématique génétique liée à la conservation des populations locales et au maintien des spécificités génétiques potentiellement impliquées dans O¶DGDSWDWLRQ Oocale. &HSHQGDQW O¶XWLOLVDWLRQ GHV PDUTXHXUV PLFURVDWHOOLWHV notamment en faible nombre, pour définir des priorités de conservation, tels que la surveillance de la diversité génétique, est peu efficace. De plus, ces approches ne

permettent pas de comprenGUHO¶HIIHWGHO¶LQWURJUHVVLRQVXUODYDOHXUVpOHFWLYH3OXV

1.3 /HV\VWqPHG¶pWXGe

33 UHQVHLJQHQW SDV VXU G¶pYHQWXHOOHV SHUWHV G¶DGDSWDWLRQ ORFDOHV OLpHV j FHV repeuplements.

1.3.3 /HEDVVLQGHO¶2UE histoire des repeuplements

/HEDVVLQPpGLWHUUDQpHQGHO2UE+pUDXOWFRXUVG¶HDXGXVXGGHOD)UDQFHG¶XQH

superficie de 1580 km², est soumis depuis la fin des années 1960 à des

UHSHXSOHPHQWV GH WUXLWHV GRPHVWLTXHV G¶RULJLQH DWODQWLTXH DILQ G¶DXJPHQWHU les SRSXODWLRQV ORFDOHV PpGLWHUUDQpHQQHV SRXU OD SrFKH UpFUpDWLYH /¶pWXGH GHV FRQVpTXHQFHV GH O¶LQWURGXFWLRQ G¶LQGLYLGXV GRPHVWLTXHV GDQV OHV SRSXODWLRQV VDXYDJHVGHO¶2UEHWOHVXLYLJpQpWLTXHGHFHVSRSXODWLRQVVRQWUpDOLVpVGHSXLV

(Beaudou et al.,1994). Beaudou et aORQWXWLOLVpO¶DOOR]\PH/'+-5 (nommée

actuellement LDH-

&SRXUpYDOXHUODSURSRUWLRQG¶DOOqOHVGRPHVWLTXHV/'+-5*100 actuellement LDH-&  SDU UDSSRUW j O¶DOOqOH DQFHVWUDO PpGLWHUUDQpHQ

(LDH-5*105 actuellement LDH-C1*100) dans la rivière prinFLSDOHGHO¶2UEHWGHX[

GHVHVDIIOXHQWV,OVRQWPLVHQpYLGHQFHXQHIDLEOHSURSRUWLRQG¶LQWURJUHVVLRQGH j  GH O¶DOOqOH GRPHVWLTXH GDQV OHV SRSXODWLRQV GH O¶2UE /HV DXWHXUV RQW pJDOHPHQWUpIpUHQFpODTXDQWLWpHWO¶HIIHFWLIPR\HQGHVUHSHXSOHPHQWV sur le bassin GHO¶2UEGHjFigure 15/DGLYHUVLWpJpQpWLTXHGXEDVVLQGHO¶2UED HQVXLWHpWppYDOXpHjO¶DLGHGHPDUTXHXUVPLFURVDWHOOLWHVHQ(Poteaux et al., 1999). Les auteurs ont pu mettre en évidence, un polymorphisme plus élevé dans le FRXUVG¶HDXSULQFLSDOGHO¶2UETXLVXELWUpJXOLqUHPHQWGHVUHSHXSOHPHQWVHQWUXLWHV domestiques atlantiques, par rapport aux affluents qui ne sont plus supplémentés (Poteaux et al., 1999).

En France, depuis la loi « pêche » de 1984, les Fédérations Départementales (FD) qui dépendent de la Fédération Nationale (FNPF), et elle-même dépendant du 0LQLVWqUH GH O¶(FRORJLH GH O¶(QHUJLH GX 'pYHORSSHPHQW 'XUDEOH HW GH O¶$PpQDJHPHQW GX 7HUULWRLUH 0((''$7 GRLYHQW UHVSHcter des Plans Départementaux de Protection des milieux aquatiques et de Gestion de la ressource SLVFLFROH 3'3* TXL RQW SRXU EXW GH SURWpJHU HWRX DPpOLRUHU O¶pWDW GHV peuplements piscicoles. Ces PDPG sont élaborés en conformité avec les Schéma

Directeur G¶$PpQDJHPHQWHWGH*HVWLRQGHO¶(DX (SDAGE) en vigueur, qui

eux-mêmes doivent avoir l'aval de la DDTM (Direction Départementale des Territoires

et de la Mer), DYDQWG¶être préfacé par les Préfets de Département. De fait, les FD

sont tenues de rendre compte de leurs activités de gestion à la FNPF et à la Préfecture en harmonie avec ces plans de gestion régionaux. Ainsi, depuis, 2006, la

Chapitre 1 Introduction

34 IpGpUDWLRQGHSrFKHGHO¶+pUDXOWTXLHVWUHVSRQVDEOHGHODJHVWLRQGXEDVVLQGH O¶2UE IDLW pYDOXHU UpJXOLqUHPHQW OD structure et la diversité génétiques des SRSXODWLRQVDYDQWG¶pWDEOLUGHVPHVXUHVGHJHVWLRQV3RXU/¶2UEXQHGL]DLQHGH rapports décrivant (i) la proportion des gènes domestiques dans les populations échantillonnées (ii) la structure génétique des différentes populations et (iii) la diversité génétiques de ces populations, ont été réalisé par P. Berrebi, en utilisant entre 3 et 12 marqueurs microsatellites (ces rapports sont disponibles sur https://data.oreme.org/trout/home (utiliser Firefox).

Figure 15 Repeuplement moyen annuel, en truites communes (S. trutta) domestiques G¶RULJLQHDWODQWLTXHVXUOHEDVVLQGHO¶2UEHQWUHHWVXUPðGHFRXUVG¶HDX Avec, « J » la proportion de juvéniles et « P » la proportion de truites portions relâchées. '¶DSUqV%HDXGRXHWDO

1.3 /HV\VWqPHG¶pWXGe

35 1.3.3.1 Les souches domestiques utilisées pour les repeuplements

Deux souches domestiques ont été utilisées pour les repeuplements du bassin de O¶2UE ODVRXFKHGRPHVWLTXHQDWLRQDOHG¶RULJLQHDWODQWLTXHHWXQHVRXFKHORFDOH G¶RULJLQH PpGLWHUUDQpHQQH %RKOLQJ HW DO ). La création de la souche domestique atlantique remonte à la création de la première pisciculture à Huningue en 1853 qui a suivi les premières reproductions contrôlées de truites communes (Coste, 1861). Cette souche a ensuite largement été domestiquée dans différentes pisciculture et utilisée pour repeupler les populations sauvages (Vivier, 1956). A partir des années 1992, une souche dérivé et sélectionnée pour de meilleurs rendant de croissance (Chevassus et al., 1992), a largement été utilisées par de nombreuses SLVFLFXOWXUHV MXVTX¶j O¶REWHQWLRQ G¶XQH VRXFKH GRPHVWLTXH $WODQWLTXH QDWLRQDOH traditionnellement utilisée pour les repeuplements (Bohling et al., 2016). Afin G¶pYLWHUGHSHUGUHODIRUPHPpGLWHUUDQpHQQHORFDOHOD)'GHO¶+pUDXOWDGpFLGpGH FUpHUXQHVRXFKHGRPHVWLTXHG¶RULJLQHPpGLWHUUDQpHQQHSRXUOHVUHSHXSOHPHQWVGX EDVVLQGHO¶2UEDILQG¶DUUrWHU G¶XWLOLVHUODVRXFKHGRPHVWLTXHQDWLRQDOHG¶RULJLQH atlantique. Cette nouvelle souche domestique a été fondée, en 2004, en utilisant VHXOHPHQW  LQGLYLGXV SURYHQDQW GX *UDYH]RQ XQ DIIOXHQW GH O¶2UE &HV  individus ont été choisis après avoir été génétiquement analysé avec 5 marqueurs microsatellites par P. Berrebi et identifiés comme purs Méditerranéens (Berrebi, 2004; Berrebi et Dubois, 2006). Depuis 2010, les repeuplements en truites GRPHVWLTXHVDWODQWLTXHVRQWGLPLQXpMXVTX¶jrWUHPDMRritairement remplacés par des déversements de truites domestiques méditerranéennes.

1.3.3.2 Un système très favorable SRXUO¶pWXGHGHVLQWHUDFWLRQs génétiques entre truites sauvages et domestiques

/HV\VWqPHGXEDVVLQGHO¶2UEHVWLGpDOSRXUpWXGLHUOHVFRQVpTXHnces des flux de

gènes UpVXOWDQWV GH O¶LQWHUDFWLRQ G¶LQGLYLGXV GRPHVWLTXHV DYHF GHV LQGLYLGXV

VDXYDJHV 7RXW G¶DERUG LO V¶DJLW G¶XQ V\VWqPH GDQV OHTXHO O¶KLVWRLUH GHV repeuplements est variée, en effet, nous avons vu que deux souches de lignées différentes avaient été utilisées pour les repeuplements et ce à différentes périodes. 3UHPLqUHPHQWLO\DODVRXFKHG¶RULJLQHDWODQWLTXHTXLHVWFODVVLTXHPHQWXWLOLVpH depuis des années sur tout le territoire français. Deuxièmement, il y a la souche méditerranéenne qui est utilisée depuis moins de dix ans et qui a été fondée à partir G¶XQHGL]DLQHG¶LQGLYLGXVORFDX[0DLVO¶LQWHQVLWpHWODGXUpHGHFHVUHSHXSOHPHQWV restent mal connues.

Chapitre 1 Introduction

36 /D)pGpUDWLRQGHSrFKHGHO¶+pUDXOWVRXKDLWHDXMRXUGKXLFRPSUHQGUHO¶LQIOXHQce GHFHVGpYHUVHPHQWVVXUO¶LQWpJULWpJpQpWLTXHGHVLQGLYLGXVVDXYDJHVDILQG¶DGDSWHU au mieux les programmes de gestion et de conservation. De plus des campagnes G¶pFKDQWLOORQQDJHVRQWUpDOLVpHVFKDTXHDQQpHGHSXLVVXUOHEDVVLQGHO¶2UE

pour le suLYL JpQpWLTXH /D ERQQH FROODERUDWLRQ HW OD WUDQVSDUHQFH TXL V¶HVW

développée entre gestionnaires et scientifiques a permis de réaliser cette thèse dans les meilleures conditions possibles.

37

2 Objectifs de la thèse

/HV\VWqPHGXEDVVLQGHO¶2UED\DQWVXELdes rempoissonnements fréquents, a été UpJXOLqUHPHQW VXLYL FHV GHUQLqUHV DQQpHV j O¶DLGH G¶XQH GL]DLQH GH PDUTXHXUV PLFURVDWHOOLWHV HW DOOR]\PLTXHV YRLU VHFWLRQ  &HSHQGDQW O¶XWLOLVDWLRQ G¶XQ IDLEOHQRPEUHGHPDUTXHXUVQHSHUPHWSDVG¶DYRLUXQHYLVLRn génomique fiable des IOX[ GH JqQHV UpVXOWDQW GH O¶LQWHUDFWLRQ HQWUH WD[RQV GLIIpUHQFLpV 3DU H[HPSOH

Hohenlohe et al. (2013) RQW PRQWUp TXH O¶XWLOLVDWLRQ G¶XQ IDLEOH QRPEUH GH

marqueurs microsatellites, avait également tendance à surestimer la proportion G¶DGPL[WXUHFHTXLSHXWPHQHUjXQHPDXYDLVHJHVWLRQGHVSRSXODWLRQV/¶REMHFWLI GH FHWWH WKqVH HVW GH FDUDFWpULVHU j O¶pFKHOOH JpQRPLTXH OHV FRQVpTXHQFHV GH O¶LQWURGXFWLRQGHWUXLWHVFRPPXQHVS. truttaGRPHVWLTXHVG¶RULJLQHVpYROXWLYHV différentes (atlantiques et méditerranéennes) dans les populations sauvages locales GX EDVVLQ GH O¶2UE 'DQV FH FRQWH[WH FRPSOH[H G¶K\EULGDWLRQ HQWUH OLJQpHV évolutives différentes, je me suis intéressée à la détection, au maintien et aux effets VXU OD YDOHXU VpOHFWLYH GH O¶LQWURJUHVVLRQ GH FHV DOOqOHV GRPHVWLTXHV GDQV WURLV SRSXODWLRQV/D0DUH/H*UDYH]RQHWO¶DPRQWGHO¶2UEGXEDVVLQGHO¶2UE /¶Article I est principalement méthodologique. LHV\VWqPHG¶pWXGH y est décrit, ainsi que le développement du jeu de données de polymorphismes génomiques,

réalisé grâce à une technLTXHGHVpTXHQoDJHGHIUDJPHQWVG¶$'1DVVRFLpVjGHV

sites de restriction, le dd-RADseq (double-digest restriction-site-associated DNA

sequencing). Nous comparons également deux méthodes pour obtenir le génotype

des individus. Le génome de S. trutta Q¶pWDQt pas disponible, la première méthode

consiste en un assemblage de novo, alors que pour la seconde méthode, nous utilisons le génome du saumon atlantique (S. salar HVSqFH V°XU GH S. trutta, FRPPHJpQRPHGHUpIpUHQFH/¶XWLOLVDWLRQGXJpQRPHGHS. salar, comme référence nous permet ensuite de décrire la variabilité de la diversité nucléotidique le long du génome. Cet article a été publié dans Journal of Fish Biology.

$ILQG¶pWXGLHUOHVFRQVpTXHQFHVGHO¶LQWURJUHVVLRQG¶DOOqOHVGRPHVWLTXHVGDQVOHV

populations sauvages à O¶pFKHOOHGXJpQRPHHQWHQDQWcompte de la liaison entre les

PDUTXHXUVLOHVWQpFHVVDLUHG¶pYDOXHUOHVGLVWDQFHVGHUHFRPELQDLVRQVpSDUDQWGHV marqueurs SNPs voisins au sein du génome. Pour cela, nous avons développé une carte de liaison génétique haute densité pour S. trutta, qui est présentée dans O¶Article II. De plus, la comparaison de cette nouvelle carte avec la carte génétique haute densité du saumon atlantique (S. salar) développée par Tsai et al. (2016),

Chapitre 2 Objectifs

38 nous permet de mettre en évidence les différents évènements de réarrangements FKURPRVRPLTXHV TXL RQW HX OLHX HQWUH FHV GHX[ HVSqFHV V°XUV GHSXLV OHXU divergence. De même, nous tirons profit de la forte colinéarité et synthénie existant entre ces deux espèces, pour utiliser le génome de référence de S. salar afin G¶HVWLPHUOHWDX[ORFDOGHUHFRPELQDLVRQGHS. trutta.

Les Articles III et IV abordent la problématique des interactions génétiques à O¶pFKHOOHKDSORW\SLTXH

'DQVO¶Article IIIQRXVHVWLPRQVODSURSRUWLRQPR\HQQHG¶LQWURJUession issue des GHX[VRXFKHVGRPHVWLTXHVSRXUFKDFXQGHVLQGLYLGXV3XLVLOHVWTXHVWLRQG¶LQIpUHU O¶DQFHVWUDOLWpjO¶pFKHOOHKDSORW\SLTXHOHORQJGXJpQRPHF¶HVW-à-dire de détecter les haplotypes ou « tracts » introgressés le long de chaque groupe de liaison, pour les individus admixés. La proportion et la longueur de ces tracts nous permettant de déterminer différentes classes hybrides au sein des individus admixés. De plus, la distribution de taille des haplotypes introgressés est utilisée en tant que proxy du WHPSVpFRXOpHQQRPEUHGHJpQpUDWLRQVGHSXLVO¶K\EULGDWLRQ

/¶Article IV HVWXQHpWXGHSOXVDSSURIRQGLHGHODIUpTXHQFHG¶LQWURJUHVVLRQOHORQJ GX JpQRPH (OOH D SRXU REMHFWLI G¶LGHQWLILHU GHV UpJLRQV JpQRPLTXHV pWDQW SOXV fortement introgressées ou au contraire moins introgressées par rapport à la PR\HQQHGXJpQRPHHWPHWWUHFHVYDULDWLRQVHQUHODWLRQDYHFG¶pYHQWXHOVHIIHWV VpOHFWLIV /HV H[FqV G¶LQWURJUHVVLRQ SHXYHQW UpVXOWHU G¶HIIHW G¶KpWpURVLV HWRX GH O¶LQWURJUHVVLRQ DGDSWDWLYH $ O¶LQYHUVH OHV GpILFLWV G¶LQWURJUHVVLRQ F-à-d. des UpJLRQVJpQRPLTXHVUpVLVWDQWHVDXIOX[GHJqQHVSHXYHQWUpVXOWHUG¶XQHGpSUHVVLRQ G¶K\EULGDWLRQ HWRX G¶XQH VpOHFWLRQ QpJDWLYH FRQWUH GH O¶LQWURJUHVVLRQ G¶DOOqOHV GpOpWqUHV/¶REMHFWLIGHFHWDUWLFOHHVWGHGpWHFWHUjO¶pFKHOOHPROpFXODLUHG¶pYHQWXHOV HIIHWV VpOHFWLIV SRVLWLIV HW QpJDWLIV UpVXOWDQWV GH O¶LQWHUDFWLRQ JpQpWLTXH HQWUH OHV populations sauvages et domestiques. Un accent particulier est mis sur la détection GHSDWURQVG¶LQWURJUHVVLRQSRXYDQWUHIOpWHUGHVHIIHWVG¶KpWpURVLVGDQVOHVSUHPLqUHV JpQpUDWLRQV G¶K\EULGDWLRQ HWRX GH OD GpSUHVVLRQ K\EULGHV GDQV OHV JpQpUDWLRQV suivantes.

Chapitre 3 Articles

39

3 Articles

3.1 Article I : Genome-wide nucleotide diversity of hatchery-reared Atlantic