Teneurs en soufre et croissance des feuilles du saule

Les concentrations du S dans les feuilles ([S]feuilles) des cinq premières récoltes du saule ont

varié (i) de 0,13 à 0,15% pour S0 et de 0,19 à 0,24% pour S1 à S4 de la 1ère _{récolte; (ii) de}

0,11 à 0,19% pour S0 et de 0,37 à 0,49% pour S1 à S4 de la 2e _{récolte; (iii) de 0,10 à}

0,16% pour S0 et de 0,32 à 0,57% pour S1 à S4 de la 3e _{récolte; (iv) de 0,15 à 0,16% pout}

S0 et de 0,30 à 0,38% pour S1 à S4 de la 4e _{récolte; (v) de 0,12 à 0,18% pour S0 et de 0,38}

à 0,40% pour S1 à S4 de la 5e récolte. Ces valeurs sont supérieures à celles (0,10 à 0,25%) rapportées par Beaton et al. (1965) pour les feuilles de quelques conifères (sapin, cèdre rouge de l’Ouest, pruche occidentale, pin, épinette) de la Colombie Britannique (Canada). Bien que la teneur en S des parties aériennes vertes soit accrue avec les doses croissantes du S, le saule s’est bien développé dans le sol sans aucun signe de toxicité ou dommage visible. Linzon et al. (1979) ont analysé les données de concentrations de S dans le feuillage de plus de 50000 échantillons d’arbres, d’espèces ligneuses et d’autres types de plantes collectés entre 1968 et 1977 dans différentes régions rurales, urbaines et industrielles de l’Ontario. Certains sites d’échantillonnage se trouvaient à proximité d’usines de pâte à papier, de centrales électriques, de concentrateurs de fer et de fonderies d'or, de nickel et de cuivre. Ils ont trouvé que les concentrations du S dans le feuillage des plantes variaient entre 0,13 et 1,72%. Letshwenyo (2016) dans une étude sur l’évaluation de la teneur du S et de cinq métaux lourds (Cd, Cu, Ni, Pb, Zn) dans le sol acide et les feuilles de Grewia bicolor avoisinant la mine Selibe Pikwe Cu-Ni (BCL) en Botswana, a trouvé des concentrations de S variant entre 0,24 et 1,30% dans le feuillage de l’arbuste.

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Bien que les valeurs de [S]feuilles aient légèrement varié entre les récoltes, les relations entre

ces valeurs et les durées de croissance des parties aériennes vertes ne sont pas significatives. Stolarski et al. (2017) ont observé que la concentration du S dans la biomasse aérienne totale des saules dépend du clone et du cycle de récolte. En général, les concentrations du S dans la biomasse ont diminué avec l’augmentation du cycle de récolte (durée de croissance).

Globalement, les valeurs de [S]feuilles provenant des sols amendés avec du S0 sont

significativement plus élevées que celles provenant des sols sans ajout de S0 (sol témoin) (Tableau 4.2). De nombreux travaux ont montré que l’apport du S sous forme d’engrais augmente les concentrations du S et du N dans les feuilles des plantes (Racz et al., 2001; Santos et al., 2018).

Il existe une très bonne relation linéaire (P≤0,001) entre les valeurs de Rfeuilles et de [S]feuilles

de la 2e (r = 0,803) et la 3e récolte (r = 0,874).

Tableau 4.2: Concentrations du soufre (S) (% m.s.) dans les feuilles du saule.

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D’une part, l’effet bénéfique du S, un élément majeur, serait lié à ses rôles métaboliques dans la plante (Jamal et al., 2010; Grant et Hawkesford, 2015). Le S est présent dans de nombreux acides aminés dont deux acides aminés majeurs, la cystéine et la méthionine, qui sont essentiels pour les métabolismes primaire et secondaire de la plante (Droux, 2004).

D’autre part, l’effet bénéfique du S pourrait être lié à l’amélioration des conditions nutritives de la plante. Dans la présente étude, les valeurs de [S]feuilles sont positivement

corrélées avec plusieurs éléments nutritifs suivants : Cu (r = 0,501; P≤0,001), Fe (r = 0,313; P≤0,01), K (r = 0,244; P≤0,05), Mn (r = 0,257; P≤0,05) et Zn (r = 0,516; P≤0,001). Tous ces oligo-éléments cationiques, tout comme les oligo-éléments anioniques (non déterminés) et le K (élément majeur), sont essentiels pour la bonne croissance végétative et jouent un rôle important dans la nutrition équilibrée des plantes supérieures (Havlin et al., 2013). Pour rappel, le Zn est un catalyseur clé pour les réactions enzymatiques nécessitant un électrophile, tandis que les métaux de transition Fe, Cu et Mn (tout comme Ni et Mo) jouent un rôle important dans les transferts d’électrons dans les réactions d’oxydo- réduction cellulaires (Fraústo da Silva et Williams, 2006; Merchant, 2010; Wood, 2015).

Dans un essai en hydroponie ayant pour objectif d’augmenter la nutrition soufrée de la moutarde blanche (Sinapis alba L.) afin d’alléger le stress résultant de la présence de Cadmium (Cd) (un métal lourd toxique) dans le milieu de croissance, Matraszek et al. (2016) ont observé que l’ajout de 6 ou 9 mM de S-SO4 a eu un effet positif sur le niveau

des éléments majeurs dans la plante. Les doses de S ont augmenté les teneurs en potassium (K) et en S des parties aériennes et des racines ainsi que la bioaccumulation du magnésium (Mg). Ils ont conclu que la nutrition soufrée intensive rehausse la capacité de tolérance de la plante à l’égard du métal lourd notamment en améliorant le statut des éléments nutritifs dans la plante. Ils ont également recommandé l’ajout de S pour la culture de la moutarde blanche sur les sites contaminés par le Cd. Récemment, Matraszek-Gawron et Hawrylak- Nowak (2019) ont observé le même effet favorable de la nutrition soufrée sur l’augmentation de la tolérance du blé (Triticum aestivum L.) à l’égard du Cd, notamment en améliorant le statut des autres éléments nutritifs dans la plante.

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De nombreux travaux ont indiqué que le S améliore l'utilisation du N provenant des engrais et par le fait, le rendement de la culture (Marchal et al., 1972). L'application simultanée de N (engrais minéral) et de S élémentaire engendre souvent un effet synergique entre N et S dans plusieurs plantes (Trevett et al., 1972; Ahmad et al., 1998; Ahmad et al., 1999). Il est connu que le métabolisme du N est influencée par le statut de S de la plante (Janzen et Bettany, 1984; Duke et Reisenauer, 1986). D’autres travaux ont mis en évidence le rôle du S dans la synthèse des protéines dans les plantes (De Boer et Duke, 1982; Gaylor et Sykes, 1985; Deve et al., 1996; Ahmad et Abdin, 2000) En s’appuyant sur les résultats de recherche de Smith (1980) et Clarkson et al. (1989), Coleto et al. (2017) ont mentionné que le flux d’ions SO42- à l’intérieur de la racine de la plante est régulé par la disponibilité du N

dans la plante. À la lumière des résultats obtenus dans le cadre d’une étude évaluant les effets de l’apport de S et de N sur les paramètres de croissance du chrysanthème cultivé en pot sur un substrat tourbeux, Racz et al. (2001) ont recommandé l’inclusion de la fertilisation soufrée dans le plan de fertilisation de la plante.

Sukirtee et al. (2018) ont évalué l’effet de quatre doses de N (0, 50, 100, 150 kg/ha) et trois doses de S (0, 25, 50 kg/ha) sur la croissance de la moutarde brune (Brassica juncea L.) cultivée en serre sur un inceptisol de l’Inde. Ils ont noté un effet synergique entre le S et le N dans la production d’huile et de graines chez la plante. Bole (1986) a étudié les effets du lessivage, du scarifiage profond et de l’acidification par oxydation bactérienne du S0 ajouté au sol (3,3 t/ha) sur l’amélioration d’un sol solonetzique calcaire pendant quatre saisons, en mesurant les variations des propriétés chimiques du sol, le taux d’infiltration et les rendements culturaux. La chaux naturelle a été dissoute lors du traitement au S, ce qui a augmenté la quantité de Ca + Mg et de sels totaux solubles. Marchal et al. (1972) ont rapporté que sur sols peu acides et riches en bases échangeables, l'apport de S0 à forte dose améliore l'équilibre des cations dans la plante en y réduisant l'excès calcique et augmente l'absorption du manganèse (Mn). Ces auteurs ont recommandé l'emploi de S0 à fortes doses, à titre d'amendement de fond, sur les sols peu acides et très riches en bases échangeables.

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L’obtention de haut rendement en biomasse aérienne du saule dépend de plusieurs facteurs dont les conditions climatiques, les propriétés du sol ou les caractéristiques du site, la régie et la nature de la fertilisation, la variété du saule, l’âge de la courte rotation et le nombre de cycles de récolte du saule (Wang et MacFarlane, 2012; Fontana et al, 2016; Larsen et al., 2016). Récemment, Miller (2018) a observé la croissance de quinze variétés de saule (Salix

spp.) établies sur cinq sites au Michigan (États-Unis) durant la première année de leur

établissement ensuite pendant deux cycles de rotation triennale. Les résultats ont montré que 61% de la variation totale dans le rendement observé était due à des facteurs environnementaux, 11% était due à des facteurs génétiques, et le % restant (28%) était sans explication.

Dans une étude portant sur l’influence des caractéristiques chimiques et physiques des sols de 5 sites sélectionnés au Connecticut (États-Unis) sur la production de biomasse aérienne de quatre variétés de saule [‘SX61’ (S. miyabeana), ‘SX67’(S. miyabeana),‘SV1’(un hybride de S. gmelinii, développé à l’université de Toronto) et ‘Allegany’(S. koriyanagi×S. purpurea, développé à SUNY-ESF)], Kuzovkina et al. (2018) ont trouvé qu’un contenu en sable et des valeurs du pH des sols élevés favorisaient la bonne croissance durant l’année d’établissement des saules. Trois ans plus tard, les différences observées dans les paramètres de croissance des saules étaient influencées individuellement par les propriétés édaphiques suivantes : pH et teneurs MO et Al, P, Ca, Fe et Mg disponibles. En général, la biomasse de la majorité des variétés de saules a augmenté quand le niveau de P disponible du sol (sous forme de phosphate) était élevé. Par ailleurs, Labrecque et Teodorescu (2005) ont montré que de bonnes conditions édaphiques assurent un bon rendement en biomasses aériennes des saules. Dans la présente étude, l’état de fertilité des échantillons de sols fertilisés était adéquat pour la bonne croissance du saule et va dans le même sens des résultats obtenus par Sall (2018), évaluant l’effet du chaulage et de la fertilisation complète sur la croissance du saule cultivé en serre sur un sol tourbeux dégradé.

De nombreux travaux ont mis en évidence le rôle bénéfique de la fertilisation azotée sur les paramètres de croissance du saule (Aronsson et al., 2014; Finnan et Burke., 2014; Miko et

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al., 2014; Sevel et al., 2014; Georgiadis et al., 2017; Bakšienė et al., 2018; Lutes et al., 2019).

Cavanagha et al. (2011) ont établi une plantation de saule (S. miyabeana, clone SX67) plantation en 2007 avec une densité de 16,000 plants/ha (35 cm entre les plants et 1,8 m entre les rangées) sur une surface de sol d’environ 0,45 ha à Saint-Roch-de-l’Achigan dans la région de Lanaudière (Québec, Canada). Le dispositif expérimental comprenait 4 doses de N (100, 200 et 300 kg N/ha) provenant d’un engrais azoté minéral et 4 doses de N (148, 295, 443 et 590 kg N/ha) apportées par du lisier de porc (30-120 m3/ha). Le sol avait un pH de 6,6 et contenait 2,6% de MO. Bien que le rendement ait tendance à augmenter avec le taux de N ajouté, les résultats de l’analyse de variance (ANOVA) n’ont pas révélé un effet significatif de la fertilisation azotée minérale ou organique sur la productivité du saule. Le rendement tendait à baisser avec la plus forte dose de N minéral (300 kg N/ha) probablement dû au déséquilibre nutritif engendré la présence d’une quantité très élevée de N disponible dans le sol. Les concentrations de N dans les tiges du saule n’étaient influences par la fertilisation azotée. Larsen et al. (2016) ont déterminé le rendement de la biomasse et le prélèvement d’éléments nutritifs de deux clones de saule (Inger et Tordis) cultivés, en rotation de deux ans, sur un sol sableux en fonction de 6 régimes de fertilisation. Ils ont observé que la fertilisation affectait significativement le rendement de la biomasse. Ils ont conclu que la réponse du saule à la fertilisation est essentiellement reliée à la quantité de N ajoutée au sol, mais l’effet sur les paramètres de croissance et les rendements dépendaient sur la nature ou le type de fertilisants, la variété et le cycle de rotation des saules.

De manière générale, lorsqu’un fertilisant ou un amendement approprié sont appliqués à un sol quelconque, le saule peut croître et bien se développer.

Dans un essai cultural, Salam et al. (2019) ont trouvé que lorsque le sol fortement contaminé par le Cu, le Ni et le Zn fut amendé avec de la chaux et du bisphosphate, la croissance, les paramètres physiologiques et biochimiques et la capacité de résistance du saule de la variété Klara (S. viminalis × S. schwerinii × S. dasyclados) étaient

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significativement plus élevés que ceux des saules cultivés sur les sols non amendés. Le rendement élevé en biomasse aérienne de ces saules peut être due au système racinaire développé de ces variétés de saule (Hauptvogl, 2013).

Castaño-Díaz et al. (2018) ont évalué les effets de trois traitements (témoin, deux niveaux d'engrais composés de N, de P et de K plus un désherbant), et de trois clones de saule (Björn, Inger, Olof) sur le rendement de deux densités de plantation. Les interactions clones × traitements étaient significatives pour les paramètres hauteur, diamètre et biomasse du saule.

Bakšienė et al. (2018) ont étudié l’effet du taux de fertilisation azotée, de la fréquence de coupe, de la densité de plantation et de l’année de croissance sur le rendement de la biomasse en matière sèche et d’autres caractéristiques biométriques de trois cultivars de saule (Salix spp.) «Tora», (Salix schwerinii × S. viminalis), «Tordis» [(S. schwerinii × S.

viminalis)× S. viminalis] et «Gudrun» (S. dasyclados) cultivés sur un sol léger acide

(pHKCl 5,6–5,7), de texture loam sableux (Haplic Luvisol), situé dans la zone climatique de

la région Sud-Est de la Lithuanie, entre 2005 et 2014. Avant la plantation, le champ entier était fertilisé une fois avec une dose d’engrais à base de P et de K comme suit : 60 kg/ha de P2O5 et 80 kg/ha de K2O. Les résultats ont montré que les doses 90 et 120 kg/ha de N (N90

et N120) ont eu le plus grand impact positif sur le rendement en matière sèche des variétés

de saule ‘Tora’ et ‘Tordis’. En revanche, les doses N30 et N60 ont eu le plus grand effet sur

le rendement en matière sèche de la biomasse de la variété ‘Gudrun’. La fertilisation azotée avait un effet significatif (P<0,05) uniquement sur la longueur des plants. Le diamètre des tiges n’était pas influencé par la fertilisation azotée.

Dans un essai cultural entrepris en serre, Salam et al. (2016) ont utilisé un sol tourbeux pour amender un sol pollué par des métaux (chrome, cuivre, nickel et zinc) et des hydrocarbures pétroliers. Ils ont évalué les performances de croissance des plants de saule (Salix schwerinii), c’est-à-dire la hauteur relative et la biomasse sèche, ainsi que le potentiel d’absorption de métaux lourds. Les résultats obtenus indiquent que la croissance du saule cultivé pendant 141 jours n’a pas été affectée par le sol pollué.

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Sevel et al. (2014) ont établi des parcelles de saules sur un sol sableux afin d’évaluer la performance de deux variétés de saule, S. viminalis et S. schwerinii [(S. viminalis×S.

schwerinii)×S. viminalis], pendant 2 ans. Les parcelles ont reçu différentes doses de N

allant jusqu’à 360 kg de N disponible /ha apportées par un fertilisant minéral (NPK 21-3- 7), une boue d’égout municipale et un fumier de bovin laitier. Les résultats ont montré une augmentation modeste mais significative de la biomasse des saules. La production de biomasse la plus élevée était obtenue avec l’application de 60 kg N/ha annuellement. Les saules n’ont pas répondu positivement aux doses les plus élevées de fertilisants car le sol agricole était déjà riche en éléments nutritifs.

Nissim et al. (2013) ont démontré que la fertilisation azotée du saule (Salix viminalis, cultivar 5027), cultivé à une densité de 20,000 boutures/ha, avec une boue d’usine d’épuration des eaux usées a joué un rôle important dans l’accroissement de la croissance de la plante, et dans l’augmentation du diamètre et de la hauteur de la tige et du rendement en biomasse aérienne du saule. La boue a été appliquée à une dose apportant 100 kg de N disponible /ha à la fin de la première rotation et 50 kg de N disponible à la fin de la 2e

rotation du saule, 212 kg de N disponible /ha à la fin de la 3e rotation, pour un total de 362 kg N /ha sur 3 ans.

Quaye et Volk (2013) ont comparé la croissance de deux variétés de saule (Salix

miyabeanae SX64 et Salix purpureae 9882-34) soumis à deux régies de fertilisation, l’une

organique (compost, fumier de bovins digéré) et l’autre minérale (urée), à 3 endroits dans le Nord Est des États-Unis. Aucune différence significative n’a été observée entre les traitements par rapport au témoin. Compte tenu de la richesse des sols en éléments nutritifs, les auteurs ont conclu que la biomasse du saule peut être produite sans la nécessité de l’ajout de fertilisants durant le premier cycle de rotation des saules.

Dans un essai cultural visant à évaluer les performances de croissance et le prélèvement de quelques éléments nutritifs (N, P, K, Ca et Mg) par deux variétés de saule, S. discolor et S.

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site sableux et site argileux, ainsi que l'impact de la fertilisation au moyen d’une boue d’égout sur les rendements lors d'un deuxième cycle de rotation, Labrecque et Teodorescu (2003) ont révélé que l'application d'une dose de boues d'égout fournissant 100 kg de N disponible/ha n'était pas suffisante pour satisfaire tous les besoins nutritionnels des saules pendant la période de croissance. Les meilleures performances de croissance des deux variétés de saule ont été obtenues sur le site argileux. La production de biomasse la plus élevée a été obtenue chez le saule S. viminalis cultivé sur les parcelles fertilisées du site argileux.

Kopp et al. (2001) ont évalué la croissance et le rendement en biomasse de cinq clones de saule (S. dasyclados (Wimm.), S. alba (L.), S. alba var. sanquinea, x S. rubens (Schrank),

S. purpurea (L.)) et un clone de peuplier hybride (Populus nigra x P. maximowiczii (cl.

Max-4)) plantés en 1987 à un espacement de 0,3 × 0,3 m et récoltés chaque année pendant 10 ans. La moitié des arbres ont été fertilisés annuellement avec les éléments principaux N, P et K et tous les arbres ont été irrigués à partir de la troisième saison de croissance. Les éléments N, P et K ont été ajoutés aux sols sous forme de nitrate d’ammonium, de superphosphate triple et de muriate de potassium, à des taux de 336, 112 et 224 kg ha−1an−1, respectivement, à compter de 1987 excepté en 1990 où la dose de N était appliquée sous forme d’urée via le système d’irrigation. La quantité totale de N a été fractionnée en 6 applications, chacune de 56 kg/ha ajoutée à des intervalles d’environ une semaine. Les quantités totales de P et de K ont été appliquées annuellement avec la première application de N. Ils ont trouvé que la fertilisation annuelle avec N, P et K a augmenté le taux de croissance des arbres sans pour autant atteindre la production maximale. L’ajout des engrais a permis de réduire le temps requis pour atteindre la production maximale d'un an. Ils ont conclu que la production de biomasse est directement proportionnelle au rendement des boutures des saules.

Labrecque et al. (1997) ont évalué les paramètres de croissance de trois variétés de saule (S. viminalis, S. discolor et S. petiolaris) implantées dans deux sites, l’un situé à Terrebonne (Québec) où le sol est neutre à légèrement alcalin de texture loam argileux et bien drainé, et l’autre situé à Pointe-aux-Prairies où le sol est alcalin, de texture argileuse et

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pauvrement drainé. La fertilisation azotée était assurée par l’application d’un biosolide municipal (boue d’usine d’épuration des eaux usées déshydraté puis granulée) à des doses croissantes allant de 0 à 22,5 t (m.s.)/ha. Les doses du biosolide fournissaient l’équivalent de 0, 100, 200 et 300 kg de N disponible par hectare de sol. Les résultats ont montré que la fertilisation a eu un impact favorable sur la productivité des rameaux et des boutures, l’effet étant plus élevé sur le site bien drainé (Terrebonne). Les doses de biosolide ont augmenté significativement la densité de plantation des trois variétés de saule. En revanche, la fertilisation a eu peu d’effet significatif sur la production de biomasse. Dans les deux sites, les parcelles fertilisées ont produit une biomasse largement supérieure à celle des parcelles non fertilisées.

En conclusion, la présente étude démontre que l’apport de doses élevées de S0 n’a pas causé un effet délétère sur la croissance et le développement du saule pendant 340 jours. Les résultats obtenus démontrent l’effet de la fertilisation minérale et soufrée sur l’amélioration de la production de la biomasse aérienne du saule cultivé sur un sol calcaire riche en ÉTM.

4.1.4. Concentrations de six éléments majeurs (carbone, azote, phosphore, potassium, calcium, magnésium) dans les feuilles du saule (5 récoltes successives)

En considérant l’ensemble des données (n = 75), les concentrations moyennes des éléments C, N, P, K, S, Ca et Mg dans les parties aériennes vertes (m.s.) du saule cultivé dans les échantillons de sol calcaire fertilisés et traités avec du S0 _{ont suivi l’ordre suivant : C}

(48,54 ± 1,27%) > N (2,64 ± 0,24%) > Ca (1,71 ± 0,38%) > K (1,05 ± 0,13%) > S (0,32 ± 0,12%) > Mg (0,20 ± 0,20%) ≥ P (0,19 ± 0,03%). La teneur de C total dans les plantes est l’une des caractéristiques les plus importantes des plantes. La teneur élevée en C est attribuable au phénomène de la photosynthèse au cours duquel la plante transforme le C du CO2 atmosphérique en composés biologiques afin de maintenir des fonctions métaboliques