Tempérament de l’Okan

L’Okan a déjà été classé comme pionnière (Doucet et al., 2016), héliophile/héliophile stricte (Tchouto, 2004; Doucet, 2003) et sciaphile (Thorsten, 2011; Barend, 2004 ; Atta- Boateng et Moser, 1999). L’espèce ne saurait appartenir à tous ces tempéraments. Les densités de l’espèce dans les trouées étaient extrêmement faibles (6 tiges / hectare), soit moins de 0,03% du pourcentage des tiges inventoriées. De plus, les plants inventoriés appartenaient à de précédentes régénérations, aucun nouveau plant ne s’étant installé à la suite de l’ouverture de ces trouées. Les espèces (pionnières) décrites dans la littérature comme les plus susceptibles d’être retrouvées dans les trouées (Whitmore, 1989 ; Swaine et Whitmore, 1988) avaient les plus fortes densités. Ces observations laissent à penser que l’Okan (dont les densités sont bien plus faibles) ne serait pas une espèce pionnière. Elle n’est pas non plus une héliophile stricte, les jeunes tiges (dominées) de l’espèce ayant été inventoriées en milieu naturel et dans le sous-bois forestier contigu aux trouées.

Les sciaphiles sont des plants d’ombre qui se reconnaissent par des traits caractéristiques (Valladeres et Niinemets, 2008) dont certains ne cadrent pas avec la description de l’Okan (Louppe et al., 2008). Les tiges d’Okan survivent dans les conditions d’éclairement des trouées. L’espèce ne serait pas une sciaphile. En effet, ses semis tolèrent l’ombre, mais les adultes sont de grandes tailles (atteignant 60 m) et ont des cimes dominantes (Louppe et al., 2008) comme des plants de lumière. L’espèce réagirait positivement à l’augmentation de l’éclairement incident lors des ouvertures de canopée et ne cadrerait pas avec la notion d’espèce d’ombre.

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70,4% des placettes situées en forêt naturelle contenaient des Okan contre 90% des placettes constituées d’espaces contiguës aux trouées. Cependant, les densités et les hauteurs ne se sont pas montrées significativement différentes entre les types de placettes. Les sections les plus éloignées ont montré des densités plus élevées et des plants en moyenne plus grands. L’Okan adapterait son développement aux conditions naturelles de son milieu. Gillet (2013) propose une gamme variée de tempérament (héliophile modérée, semi-héliophile, héliophile contrariée) dans laquelle l’espèce peut être classée. Elle serait semi-héliophile, les semis et gaulis tolérant l’ombre (Louppe et al., 2008 ; Atta-Boateng et Moser, 1999) et les adultes étant héliophiles (Louppe et al., 2008).

3.5 Conclusion

Trois hypothèses ont été formulées pour cette étude. Il ressort que 9% des trouées inventoriées contenaient une régénération d’Okan mais aucune nouvelle régénération d’Okan n’a été dénombrée. Toutes les tiges inventoriées de l’espèce se sont installées l’année précédant l’inventaire et ont survécu aux opérations forestières. L’ouverture des trouées n’a pas été favorable à l’installation des plantules de l’espèce. Par ailleurs, la densité et la hauteur moyenne d’Okan ne présentent pas de différence significative entre les placettes avec et sans trouée. Mais, la haute régénération inventoriée présente des densités et hauteurs des tiges d’Okan significativement plus élevées à l’extrémité des placettes comparativement aux sections proches de l’emplacement de l’arbre abattu.

L’ouverture de la trouée favorise l’installation des espèces pionnières. Sur 11534 végétaux dénombrés (taux de sondage = 50%), 8641 (74,9%) appartiennent au groupe des espèces pionnières, 1732 aux héliophiles (15%), 1068 (9,3%) aux sciaphiles et 93 (0,8%) à des groupes indéterminés. Trois des 179 espèces dénombrées comptent plus de 54% des jeunes tiges inventoriées. Il s’agit de : Musanga cecropioides (Cecropiaceae), Macaranga huraefolia (Euphorbiaceae) et Anthonotha fragrans (Leguminosae-Caesalpinioideae) avec des pourcentages respectifs de 25,3%, 20,9%, et 8,5%.

Comparé à d’autres espèces, l’Okan est rare dans ses trouées (moins de 0,03%) ; tout au moins, ces espaces semblent peu favorables à la germination et la survie des graines de

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l’espèce. La probabilité qu’une espèce située en bordure des trouées d’Okan se retrouve à l’intérieur est influencée très significativement par son tempérament (p=1,73e-06), mais aussi par sa fréquence en bordure des trouées (p=0,001), et son mode de dissémination (p=0,001). L’Okan est une espèce anémochore, et en raison de ce mode de dissémination, fait partie des espèces qui en moyenne ont de faibles probabilités de se retrouver à l’intérieur de la trouée lorsqu’elles sont présentes en bordure.

L’espèce ne serait ni pionnière, ni héliophile stricte, ni sciaphile. Elle serait semi- héliophile parce que : (i) les semis tolèrent l’ombre ; (ii) la régénération la plus haute se retrouve à l’extrémité des placettes (loin de l’ombre des tiges adultes) ; (iii) les densités de régénération sont plus élevées dans les sections les plus éloignées de l’emplacement des grandes tiges ; (iv) les tiges matures sont dominantes, directement en contact avec la lumière solaire. Ces constats impliquent des modifications dans les décisions d’aménagement de l’espèce dont la présomption d’une grande présence dans les trouées est à relativiser.

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Conclusion générale

À cause de sa biodiversité, de la rareté et des propriétés particulières des bois qui s’y trouvent, les forêts du bassin du Congo (BC) sont partagées entre la nécessité d’être valorisées économiquement et celle d’être conservées. Ces préoccupations (qui peuvent sembler en certains points contradictoires) se retrouvent dans le type d’aménagement qui y est pratiqué. Cet aménagement doit apporter des réponses : i) à une « récolte soutenue » du bois et ii) à un maintien du potentiel ligneux et de la biodiversité pour les générations futures.

L’Okan qui n’est retrouvé que dans les forêts Africaines n’y échappe pas. L’espèce est très demandée du marché mais elle est la seule du genre Cylicodiscus. En plus de la récolte industrielle de son bois, l’espèce est sollicitée par les riverains de la forêt pour diverses utilisations. Cependant, les tarifs de cubage utilisés pour estimer le potentiel de bois de l’espèce ne sont pas appropriés. Le tempérament de l’espèce, qui détermine les approches à utiliser pour une sylviculture de l’espèce et la gestion de sa jeune régénération, ne fait pas l’unanimité. L’espèce étant déjà soumise à une « exploitation sélective de ses meilleurs sujets », il a été question tout au long de cette thèse de savoir si les méthodes d’estimation des volumes et la régénération naturelle augurent du « maintien du potentiel ligneux » de l’Okan.

Le chapitre 1 traite des tarifs de cubage qui sont l’outil d’estimation des volumes à prélever de l’espèce. Les chapitres 2 et 3 s’intéressent à la régénération naturelle de l’espèce ; régénération sur laquelle elle repose, pour le moment, pour la reconstitution des stocks prélevés. Le chapitre 2 traite de la régénération en milieu naturel (non perturbé) et le chapitre 3 de la régénération dans les trouées.

Au chapitre 1, la préoccupation a été de proposer des méthodes d’estimation du potentiel ligneux de l’Okan plus performantes que les tarifs actuellement utilisés et fournis par l’administration forestière. À cet effet, les étapes suivantes ont été suivies : (i) amélioration de la méthodologie utilisée pour les tarifs en vigueur ; (ii) comparaison du tarif obtenu à celui en vigueur ; (iii) proposition d’approches plus performantes (que celles utilisées actuellement). Les améliorations suivantes ont été apportées à la méthodologie (utilisée pour la construction du tarif en vigueur) afin d’avoir de meilleurs tarifs de cubage

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que ceux proposés actuellement par l’administration : (i) échantillonnage destructif ; (ii) choix des tiges ayant le Diamètre Minimum d’Exploitabilité (DME) ou plus ; (iii) cubage d’un effectif suffisant (205) de tiges appartenant uniquement à l’Okan et à la même phase (phase 1) d’inventaire ; (iv) cubage par billons successifs. Il ressort que le tarif proposé pour C. gabunensis par l’administration, dans la phase 1, sous-estime systématiquement les volumes bruts par rapport au tarif proposé au cours de cette étude. Cette différence est significative (p = 2,258e-08), pour le volume brut qui a été calculé sur écorce. Il est nécessaire de réviser le tarif de cubage de l’Okan, tout au moins pour la phase 1 étudiée. Des estimations plus précises des volumes bruts sont possibles si les acteurs consentent à mesurer un ou deux paramètres additionnels au DHP. L’utilisation d’un second diamètre [Vb=f(DHP) vs Vb=f(DHP, Dx)] améliore l’équation comme le montrent le R2 (83% vs 75%) et l’AIC (843 vs 919) des équations 1 et 3 (à 7 m du sol). L’utilisation de la longueur du fût [modèle Vb=f(DHP, Lf) vs Vb=f(DHP, Dx)] aboutit à un meilleur ajustement de la courbe aux données comparativement au second diamètre. Cependant, si le nombre de mesures possibles pouvant être effectuées est limité à deux, l’utilisation d’un second diamètre doit être envisagée comme une alternative à la mesure de la hauteur plus difficile à mesurer notamment à cause des problèmes de visibilité observés en forêt tropicale africaine. Avec la possibilité d’effectuer 3 mesures, on aboutit à un R2 _{de 97,2 et un AIC de 477,4. Ces améliorations ne peuvent être} effectives que si l’erreur effectuée lors de la mesure des arbres sur le terrain est contrôlée. À titre d’exemple, pour l’équation qui permet d’estimer le volume en fonction du DHP et de la longueur du fût [V=f(DHP, Lf)], cet écart type doit être inférieur ou égal à ± 1,8 m. Ces pistes d’amélioration malgré leur pertinence se limitent à l’estimation des volumes bruts. Le recollement permet : (i) d’identifier les sources de perte en bois et (ii) d’affiner l’estimation des volumes tirés de la forêt en s’appuyant sur les tarifs dits commerciaux.

Une innovation apportée (à la gestion forestière telle que pratiquée actuellement dans le bassin du Congo) dans ce chapitre est, l’utilisation du recollement pour : (i) l’estimation des rebuts (pour d’éventuelles utilisations futures); (ii) la production des tarifs commerciaux. Des tiges inventoriées, 26,2% sont perdues ou abandonnées avant ou pendant les travaux d’abattage. Une grande proportion des rebuts de tige est dégagée au niveau des souches et provient du haut des fûts d’Okan exploités. Il est d’autant plus important de le savoir que, la valorisation des rebuts a déjà été envisagée comme une alternative pour réduire la pression

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sur le potentiel sur pied. Les variables utilisées et qui décrivent le mieux la proportion des rebuts (de tige) sont la longueur du fût et la classe de qualité. En ce qui concerne la détermination des volumes commerciaux, il a été montré qu’elle peut s’appuyer sur l’utilisation des variables quantitatives (DHP, Dx, Lf) mesurées sur le fût des tiges. En s’appuyant par exemple sur le DHP pour estimer ceux de l’Okan [Vc=f(DHP)] on aboutit à un R2 de 62,4% et un AIC de 981,9. L’estimation des volumes commerciaux peut également s’appuyer sur un classement de qualité associé aux variables quantitatives avec des R2 compris entre 76,5 et 88,8% pour des AIC compris entre 889,8 et 743,5. À ces deux possibilités, s’ajoutent deux autres qui sont une estimation (puis soustraction) de la proportion des rebuts et une estimation de la longueur commerciale. Bien que potentiellement meilleure (R2 = 96,4 et AIC = 505,8), l’estimation de la longueur commerciale est cependant plus complexe. Les défauts visibles sur la tige sur pied ne sont en effet pas les seuls observables sur une grume. Deux autres types de défauts qui s’y trouvent sont : les défauts survenant à l’abattage et les défauts présents à l’intérieur qui ne deviennent visibles qu’après le façonnage.

La régénération de l’Okan en milieu naturel au pied des semenciers est décrite au chapitre 2. L’Okan est effectivement retrouvé en milieu naturel et la proximité des semenciers garantit l’approvisionnement en graines. Ceci a justifié le choix de dénombrer les plantules et la régénération acquise en milieu naturel, au pied des potentiels semenciers, et d’y identifier les facteurs favorisant leur observation. Les plantules sont saisonnières même si elles ont des densités plus élevées (5,5 tiges/ha) que la régénération acquise (2,3 tiges/ha). La probabilité d’observer des plantules d’Okan est significativement influencée par la distance et l’azimut par rapport au semencier (p<0,0001 et p=0,0151), la surface terrière des végétaux (p=0,0150) autres que les héliophiles (sous-bois) et marginalement par la hauteur du semencier (p=0,061). Ces facteurs sont différents de ceux influençant significativement la probabilité d’observer la régénération acquise qui sont : la distance (p < 0,0032) et la hauteur du semencier (p = 0,0416). Les facteurs favorables à l’observation de l’espèce varient avec le stade d’observation. Les densités d’Okan sont faibles, comparées à celles d’autres espèces inventoriées autour de ses semenciers telles Scorodophloeus zenkeri, Baphia leptobotrys, Polyalthia suaveolens, Strombosia pustulata et Tabernae montana crassa. Ces espèces (toutes sciaphiles), comme la régénération d’Okan se retrouvent en dessous des tiges

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adultes (toutes dominantes ou codominante) de l’espèce. Ceci laisse à penser que le tempérament des plantules et des tiges adultes serait différent.

La régénération de l’Okan dans les trouées est décrite au chapitre 3. Le chapitre 2 ayant confirmé la présence des plantules autour des semenciers d’Okan, les trouées inventoriées ont été choisies parmi celles de l’espèce. Les densités d’Okan et d’autres espèces, les facteurs influençant la présence ou non de la régénération d’Okan ou de tout autre espèce dans les trouées ont été recherchés. 11534 végétaux ont été dénombrés ; 8641 (74,9%) appartiennent au groupe des espèces pionnières, 1732 aux héliophiles (15%), 1068 (9,3%) aux sciaphiles et 93 (0,8%) à des groupes indéterminés. Les espèces les plus rencontrées incluent : Musanga cecropioides, Macaranga hurifolia, Anthonotha fragrans, Harungana madagascariensis, Fagara sp, et Annona sp. Elles sont toutes des espèces de lumière (héliophiles et pionnières). L’Okan compte pour moins de 0,03% du total de tiges inventoriées dans ses trouées (soit 6,1 Okan par hectare) et aucune nouvelle régénération d’Okan n’a été observée depuis la coupe. Les plantules s’épanouissent moins bien dans les conditions de plein éclairement des trouées qu’à l’ombre des pieds mère. Les variables qui contribuent à expliquer de manière statistiquement significative la probabilité qu’une espèce située en bordure des trouées inventoriées soit également retrouvée dans la régénération dénombrée à l’intérieur de celle- ci sont le tempérament de l’espèce (p = 6,6e-06), sa fréquence en bordure (p = 0,001) et son mode de dissémination (p = 0,01). L’espèce ne serait ni pionnière, ni héliophile stricte, ni sciaphile. Les observations faites aux chapitres 2 et 3 classent l’espèce parmi les semi- héliophiles.

En définitive, l’atteinte de l’idéal d’aménagement durable de l’Okan passe d’une part par une révision de ses tarifs de cubage au bois brut puis par l’élaboration des tarifs de cubage au bois commercial pour l’espèce et d’autre part, à travers l’identification des variables expliquant la présence de l’espèce au pied des semenciers ainsi que dans les trouées. En plus de la révision des tarifs susmentionnée, il est pertinent d’aller vers des tarifs à plusieurs entrées, qui nécessitent de faire plus d’une mesure sur le terrain. Cette suggestion est une piste d’actualisation des pratiques de l’administration forestière, en général, de ses outils d’estimation des volumes de bois brut en particulier. Cependant ces volumes bruts restent en décalage avec les volumes de grumes commercialisés ou transformés. En ce sens les tarifs

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commerciaux comblent un besoin, offrent des outils plus précis. Les rebuts d’Okan (comme cela se fait pour des déchets d’autres espèces) peuvent se prêter à d’autres utilisations. L’estimation de ces rebuts a été justifiée par le fait que la disponibilité de chiffres sur la proportion de bois commercial prélevée des arbres par rapport à celle disponible (utilisable) peut améliorer la prise de décision en matière de gestion forestière au sud-Cameroun. Toutefois, il est à considérer que ces rebuts se retrouvent en grande proportion (>63%) à proximité des souches.

Les opérations de récolte pourraient tenir compte du fait que certaines orientations ont de plus grandes quantités de plantules. Le débardage de tiges abattues tiendrait compte de la direction présentant les probabilités les plus élevées d’en trouver afin d’infliger le moins de dégâts possible aux plantules les moins visibles. En milieu naturel, l’espèce est soumise à la concurrence des espèces sciaphiles sous ses semenciers, et à celles des espèces pionnières dans les trouées. La fragilité d’une stratégie appuyée sur une régénération naturelle est justifiée par : (i) la difficulté à fournir un éclairement optimum bénéfique à l’espèce ; (ii) la concurrence d’autres espèces, d’où la nécessité d’envisager une régénération artificielle notamment dans les zones exploitées. La proposition d’un tempérament pour l’espèce s’est appuyé sur l’observation des tiges dans plusieurs contextes (en forêt naturelle et dans les trouées) et à plusieurs stades de croissance.

Les mesures découlant de cette étude sur l’Okan, si elles sont appliquées pour une gestion durable (maintien du potentiel) de l’espèce devraient être accompagnées par d’autres plus générales. Ces mesures portent sur la rotation et la distribution des tiges à laisser comme semencier. En effet, lors des inventaires et des études d’arbres, plusieurs tiges d’Okan de plus de 150 cm de diamètre ont été mesurées. En considérant le DMEadm (60 cm) et la croissance annuelle (0,4 cm / an) proposés pour l’Okan, il semble utopique d’envisager une « reconstitution » de l’espèce au bout de 30 ans. La nécessité de laisser des semenciers est de plus en plus admise par les différents acteurs de la gestion forestière. Cependant, il semble judicieux d’assurer une répartition la plus homogène possible de ces semenciers sur la superficie exploitée, bien que l’Okan soit anémochore.

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