Symptomatologie

Le flétrissement soudain et irréversible de l’appareil végétatif aérien est le symptôme le plus caractéristique de la maladie chez la plupart des plantes hôtes de R. solanacearum (Buddenhagen and Kelman 1964). Cependant, la vitesse d’apparition et l’intensité de la maladie dépendent de l’hôte (espèce, cultivar, stade physiologique), de la nature de la souche et de la quantité de l’inoculum mais aussi surtout des interactions avec l’environnement (températures, humidité, type de sol, présence de nématodes, etc.).

Chez les Solanacées, le premier symptôme visible est l’enroulement et le flétrissement des feuilles, avec infléchissement des pétioles vers le bas (épinastie), pendant la période chaude de la journée comme si le flétrissement était dû à un manque d’eau. Les feuilles peuvent récupérer durant la nuit lorsqu’elle est fraîche (<24°C). Les feuilles flétries attachées à la tige conservent leur couleur verte. Lorsque la maladie évolue plus lentement, le flétrissement du système aérien voire même des feuilles correspondant aux tissus conducteurs colonisés est d’abord unilatéral. Les autres symptômes associés au flétrissement bactérien sont des chloroses, un retard de croissance, un rabougrissement, une courbure de l’apex de la plante. Au stade final de la maladie, la moelle et le cortex de la tige peuvent présenter des lésions

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Figure 3. Test simple pour observer l'exsudat bactérien provenant d'une tige de tomate

infestée placée dans un verre d'eau (Denny 2006).

A B

C

Figure 4. Photographies d’aubergine après inoculation d’une souche de R. solanacearum.

A : Enroulement d’une feuille. A ce stade, on n’est pas sûr qu’il s’agisse d’un symptôme de flétrissement bactérien, cela pourrait être juste un symptôme de stress hydrique.

B : Flétrissement unilatérale d’une feuille d’aubergine.

C : Plantes flétries entourées par des plantes ne présentant pas de symptôme de la maladie.

Tableau 4. Regroupement des souches Musa de R. solanacearum en fonction de leur

spécificité d’hôtes

Groupe de souches Sequevar MLG Hôte

SFR et A 4 25 Bananier (Musa du groupe AAA)

Plantain (Musa x paradisiaca du groupe AAB) Banane légume de type Bluggoe (ABB)

B 3 24 Bananier

H 3 24 Plantain

humides et brunes. Ce brunissement des vaisseaux du xylème peut être observé en faisant une coupe longitudinale dans les racines ou la tige de la plante infectée par R. solanacearum. Après une coupe transversale de la tige infectée, un exsudat blanc, jaunâtre peut suinter spontanément du tissu vasculaire coupé. Cet exsudat bactérien s’écoule librement sous la forme de filament hors des vaisseaux coupés du xylème si l’on suspend l’extrémité de la tige inférieure dans un verre d’eau (Figure 3). Ces filaments sont caractéristiques de

R. solanacearum et ne sont pas formés par les autres agents pathogènes des Solanacées. Dans

des conditions climatiques favorables (chaud et humide), le flétrissement apparaît rapidement sur l’ensemble des feuilles de la plante et précipite la mort de la plante. La tomate est probablement la culture la plus souvent affecté par le flétrissement bactérien en raison de sa répartition mondiale et de sa sensibilité à quasi toutes les souches dans l’arbre phylogénétique. Les premiers symptômes se manifestent souvent par l’épinastie foliaire de quelques folioles ou feuilles mais également par l’apparition sur les tiges de bourrelets et de racines adventives qui extériorisent l’accumulation d’acide indole-3-acétique dans les cellules végétales (Buddenhagen and Kelman 1964). Le piment manifeste plus rarement le symptôme de flétrissement. Une caractéristique spécifique du flétrissement bactérien chez le piment est la chute des feuilles suivie du dessèchement de la plante. Chez le tabac et l’aubergine, le flétrissement unilatéral est un des principaux symptômes (Figure 4). Enfin, chez la pomme de terre, R. solanacearum provoque un flétrissement des plants mais également la pourriture brune du tubercule (brown rot). Des symptômes externes peuvent être visibles ou non, selon l’état de développement de la maladie. Lorsque la maladie est avancée, le tubercule de pomme de terre peut exsuder la bactérie des yeux et du talon. Le tubercule finit par se décomposer, d’où le nom de pourriture brune. Une coupe du tubercule infecté de pomme de terre fait apparaître un anneau vasculaire brun noir, pouvant laisser s’échapper un exsudat bactérien de couleur crème sur la surface coupée.

Chez les Musaceae, le flétrissement bactérien porte un nom spécifique : la maladie de Moko. Les souches Moko de R. solanacearum peuvent provoquer des symptômes différents allant du nanisme et la distorsion d’organe jusqu’au flétrissement et la destruction du plant, selon la spécificité d’hôtes (Tableau 4) (Fiche ARP BAN-b1). Le schéma de développement de la maladie diffère selon que la souche a été disséminée par le sol, l’eau ou la machette d’une part, ou d’autre part, par les insectes ou les cicatrices après abscission des fleurs.

Les premiers symptômes de la colonisation bactérienne ascendante (sol-racine-xylème) se manifestent par des chloroses et le flétrissement des plus jeunes feuilles. Puis les feuilles les

Synthèse bibliographique

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plus anciennes flétrissent et le bananier meurt (syndrome de « pencil point » des anglo- saxons). Si le bananier contaminé porte un régime, la bactérie peut coloniser les tissus vasculaires via le rachis. Un jaunissement prématuré du fruit peut être observé due à l’accumulation d’éthylène. Une coupe transversale des fruits peut révéler un brunissement important de la pulpe.

Les premiers symptômes apparaissent sur les fleurs et les fruits, bien avant que les feuilles ne commencent à flétrir dans le cas de contamination aérienne par les souches Moko (insecte/machette-rachis-xylème). On peut observer un noircissement de la fleur mâle, un suintement d’exsudat bactérien au niveau des bourgeons, un jaunissement anormale, voir même des craquelures des fruits et également un brunissement vasculaire observable après une coupe transversale des fruits. Au niveau de la pulpe du fruit, peut également se développer une pourriture sèche et grisâtre.

Cas particulier aux Philippines, des souches de R. solanacearum indifférenciables des souches Moko provoquent ce qui est appelé la maladie de Bugtok ou Tapurok du nom vernaculaire des clones de bananier plantain consommés. Elle est également transmise par les insectes. Les symptômes différents de la maladie Moko sur les cultivars de plantain Carbada (ABB ou BBB), Saba (ABB ou BBB) et Latundan (AAB) sont un durcissement des fruits immatures, une pourriture importante sèche et gris-noire de la pulpe observable après coupe transversale des fruits, un jaunissement prématuré du régime à un stade plus avancé, une colonisation vasculaire importante du rachis avec production d’un brunissement brun-rouge. Contrairement à la Moko, la colonisation bactérienne est rarement systémique, ainsi, la maladie de Bugtok ne provoque pas de flétrissement généralisé du plant, mais un durcissement qui le rend inconsommable.