Sur différentes années à l’échelle d’un site

Trois grandes catégories de causes de la VIA de la NEP sont identifiées : biotiques, abiotiques et anthropiques (Richardson, Hollinger, et al., 2007; Shao et al., 2015).

Les effets anthropiques sont ceux liés à l’exploitation de la forêt. Ceux-ci ne seront que peu développés car, comme expliqué précédemment, de nombreuses études ont montré que des interventions modérées (de type éclaircies) avaient peu d’effet sur la NEP (Granier et al., 2008; Saunders et al., 2012; Gough et al., 2013; Wilkinson et al., 2016). En accord avec ces études, il a été montré que la différence de NEP entre une forêt de hêtre allemande mature gérée et non gérée est négligeable à l’échelle annuelle (Herbst et al., 2015).

Les effets biotiques sont notamment ceux liés à l’âge des arbres (Tang et al., 2014), à l’allocation du carbone (et donc, par exemple, à la quantité de feuilles), aux attaques d’insectes, à la phénologie,… Ces effets peuvent évidemment être eux- mêmes sensibles à ou générés par des effets abiotiques (Shao et al., 2016), notamment décalés dans le temps (Aubinet et al., 2018).

Les effets abiotiques comprennent quant à eux les effets directs et indirects du climat (précipitation, rayonnement, température,…), mais aussi des caractéristiques du sol (teneur en éléments nutritifs,…) et des évènements extrêmes (feux).

Contrairement à la dynamique journalière et annuelle, la VIA de la NEP des sites d’eddy covariance en forêt tempérée ne peut globalement pas être expliquée par un lien direct avec une seule variable climatique que ce soit pour un site donné (Fig.1-

13) ou que ce soit en comparant différents sites entre eux (voir 1.4.2.). La VIA

dépend parfois plus d’anomalies climatiques pendant des périodes critiques (où la forêt est particulièrement sensible) et de paramètre biotiques (âge de la plantation, phénologie, physiologie,…) que de modifications de la moyenne annuelle des variables climatiques (Goulden et al., 1996). Une forêt donnée connaissant une année plus ou moins chaude et/ou humide ne sera donc pas forcément plus ou moins productive.

Figure 1-13 : Relation entre le flux net de CO2 par demi-heure (gauche), par jour (centre)

et par an (droite) et la densité de flux de photons photosynthétiquement actif (PPFD) moyen à différentes échelles temporelles (de gauche à droite : la journée du 21 juin 2006, l’année

2006, la période 1997-2016). Les coefficients de détermination (r²) des régressions sont donnés ainsi que les p-valeurs (p).

Jusque récemment, peu d’études ont entrepris de faire la synthèse des causes de la VIA observée dans les forêts tempérées sur les différents sites d’eddy covariance (Delpierre et al., 2012; Wilkinson et al., 2012; Baldocchi et al., 2018). Ces synthèses ont été reprises et complétées en se focalisant sur les forêts tempérées (Tab.1-3).

L’analyse de cette compilation fait ressortir une grande diversité de corrélations et de causes identifiées pour expliquer la VIA alors que ces forêts sont caractérisées par des conditions climatiques relativement proches (température moyenne annuelle entre 6.1 et 10.9°C (moyenne : 8.3°C ; écart-type : 1.3°C), précipitations moyennes annuelles entre 390 et 1357 mm (moyenne : 866 mm; écart-type : 211 mm)).

Trois principaux paramètres sont mentionnés dans la littérature pour expliquer la VIA de la NEP.

Le premier est la longueur de la période de croissance (GSL). Il est important de noter que, si la GSL est souvent renseignée comme corrélée à la VIA, sa définition est fort variable d’une étude à l’autre. En effet, sa définition se base sur l’analyse des données de température (Barr et al., 2004; Baldocchi et al., 2005; Lagergren et al., 2008), de NEP (Pilegaard et al., 2011), de GPP (C. Wu, Chen, et al., 2013), de NPP (Lagergren et al., 2008), de GPP/TER (Taufarová et al., 2014) ou bien encore sur des capteurs de rayonnement sous couvert (Pilegaard et al., 2011) voire sur des images issues de caméra phénologiques (D’Odorico et al., 2015). De plus, cette analyse se fait sur des données semi-horaires, journalières ou hebdomadaires et les seuils utilisés pour déterminer les dates de début et de fin varient d’une étude à l’autre aussi. Ces différentes définitions mènent à des indicateurs phénologiques différents plus ou moins sensibles à la dynamique du climat, des feuilles ou des flux en fonction de la définition utilisée.

Les deuxième et troisième variables les plus présentes sont le rayonnement photosynthétiquement actif reçu sur l’année ou sur la période de végétation (PAR) et la température moyenne annuelle (MAT) en lien avec le rôle moteur de ces variables pour la photosynthèse et la respiration. Alors que ces variables expliquent systématiquement la majorité de la variabilité aux échelles journalières et saisonnières, à l’échelle interannuelle, si leur rôle est moins marqué (Goulden et al., 1996 et Fig.1-13), il semble tout de même présent sur de nombreux sites.

A côté de ces paramètres, d’autres paramètres abiotiques sont également évoqués comme les précipitations moyennes annuelles (MAP), la température au printemps, le contenu en eau du sol en été, l’épaisseur de neige en hiver,…

Du côté des paramètres biotiques, d’autres paramètres phénologiques ont été identifiés (date de début et fin de la période de végétation), mais aussi physiologiques, comme la capacité photosynthétique de l’écosystème.

Différentes perturbations ont été mentionnées, qu’elles soient naturelles ou anthropiques (attaques d’insectes, éclaircies,…). A noter que l’impact des attaques d’insectes est très difficile à étudier en raison de son caractère exceptionnel. Les conséquences directes et indirectes de ces perturbations restent largement

méconnues et difficiles à prédire (Brown et al., 2012); il n’est pas rare de voir apparaître dans les analyses de la VIA les années subissant ce type de perturbations comme des outliers (Pilegaard et al., 2011; Wilkinson et al., 2012; Aubinet et al., 2018).

Enfin, il faut également signaler l’absence notable des sites italiens dans ce tableau de synthèse. Certains de ces sites peuvent de fait répondre à la définition de forêt tempérée et disposent de longues séries temporelles (Renon, Collelongo, Lavarone). Les données de ces sites n’ont pas fait l’objet de publications spécifiques, mais une synthèse de l’ensemble des sites italiens a été réalisée il y a quelques années (Papale et al., 2015), intégrant sans faire de distinction les forêts tempérées et méditerranéennes. Cette synthèse a fait ressortir comme facteur contrôlant la VIA de la NEP pour les forêts résineuses : la longueur de la période de croissance, le LAI, le rayonnement reçu, les précipitations pendant la période de croissance, les températures moyennes en mars-avril-mai et en juin-juillet-août. Les mêmes paramètres intervenaient pour les forêts feuillues (Tab.1-3), à l’exception de la température moyenne en juin-juillet-août, remplacée par les précipitations sur la même période.