Les racines assurent le transport de l’eau du sol vers la plante (Kavar et al. 2008). Ce sont donc les premiers organes exposés au déficit hydrique et elles représentent donc une cible potentielle pour l’amélioration de la tolérance au stress hydrique (Koevoets et al. 2016).
I.5.1 Les traits racinaires bénéfiques pour la tolérance au déficit hydrique
Le système racinaire d'une plante est son principal site de perception de la sécheresse (Yang et al. 2004; Ghosh et Xu 2014). Les propriétés physiques du sol ont un impact sur la capacité de stockage d'eau disponible pour la plante et surtout sur les caractéristiques d'enracinement des plantes. Les cultivars de riz adaptés aux zones humides développent généralement plus de racines dans les couches superficielles du sol alors que les cultivars adaptés aux zones sèches développent généralement plus de racines en profondeur (A H Price et al. 2002; Yadav et al. 1997; Sharp 2002). Les systèmes racinaires avec une forte densité de longueur des racines en profondeur sont souvent considérés comme plus aptes à acquérir l’eau en profondeur et procurer une meilleure adaptation au déficit hydrique (Vadez 2014).
La capacité des racines à réagir aux changements d'humidité du sol serait importante pour la tolérance au déficit hydrique (Ingram et al. 1994). (International Workshop: Dynamics of Roots and Nitrogen in Cropping Systems of the Semi-Arid Tropics et al. 1996) ont indiqué que la plasticité phénotypique de la morphologie du système racinaire est un trait clé de la tolérance au stress des cultures. La plasticité racinaire ou la capacité des plantes à modifier leurs phénotypes racinaires pour s’adapter aux conditions environnementales fluctuantes (Figure 9 ; International Workshop: Dynamics of Roots and Nitrogen in Cropping Systems of the Semi-Arid Tropics et al. 1996; Jonathan M. Niones et al. 2012) est une caractéristique intéressante chez le riz. En effet, la plasticité de certains caractères racinaires du riz permet
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d’améliorer ses performances en conditions de stress (Sandhu et al. 2016). Par exemple, L’élongation et la forte ramification des racines latérales du riz en condition de déficit hydrique améliorent son absorption d'eau, sa photosynthèse et sa biomasse aérienne (Kano-Nakata et al. 2011; Tran et al. 2015; Suralta et al. 2010; Kano et al. 2011; Kano-(Kano-Nakata et al. 2013). Lorsque le riz est soumis à un déficit hydrique transitoire (Niones et al. 2012), l’augmentation des aérenchymes racinaires induit le maintien de la biomasse sèche des parties aériennes et du rendement en grains (Niones et al. 2013).
Figure 9 : La croissance et la prolifération des racines de différents génotypes de riz (Nip, sl 13, sl 34, sl 45, sl 50) dans des pots sous deux conditions d’humidité du sol, 100% d’humidité de sol et 15% d’humidité du sol (déficit hydrique), 38 jours après le semis (D’après Farooq et al. 2009).
I.5.2 Identification de QTL contrôlant la tolérance au déficit hydrique
La plupart des programmes de recherche sur la tolérance des plantes au déficit hydrique ont conduit à l'identification de loci contrôlant des caractères quantitatifs (QTLs) associés à une meilleure efficacité d’utilisation de l’eau et/ou à une meilleure osmoprotection (Fukai et
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Cooper 1995 ; (Tuberosa et Salvi 2006). Les mécanismes de tolérance au déficit hydrique sont complexes et contrôlés par de multiples QTLs (Fleury et al. 2010). Les progrès de la physiologie végétale, de la génomique des plantes et du phénotypage ont permis la création de nouvelles variétés tolérantes au déficit hydrique (Hoang et al. 2019).
Chez le riz, le QTL DEEPER ROOTING 1 (DRO1) associé à un système racinaire profond (Uga et al. 2013; Hoang et al. 2019), des QTLs associés à l’augmentation de la teneur en acide abscissique (ABA) (Quarrie et al. 1997), des QTLs associés à la stabilité de la membrane cellulaire (Tripathy et al., 2000) ou des QTLs associés à l'ajustement osmotique cellulaire (Lilley et Ludlow 1996; J. Zhang et al. 2001; Robin et al. 2003; Hoang et al. 2019) ont été identifiés. La plupart de ces QTLs ont été identifiés à l’aide de populations biparentales ou multi parentales, qui ont une diversité allélique limitée et par des approches qui, en général, ne permettent pas une bonne résolution du QTL (Korte et Farlow 2013; Swamy et al. 2017). L’étude d’association à l’échelle du génome (GWAS) est une approche puissante pour comprendre la base génétique de traits importants chez les plantes en raison de sa haute résolution cartographique (Huang et al. 2010; Zhao et al. 2011). Elle offre la possibilité d’explorer l’énorme diversité allélique existant dans les populations naturelles et de positionner plus précisément les QTLs (Hoang et al. 2019). Le GWAS offre la possibilité d’utiliser des collections d’accessions de riz adaptées à des conditions de culture très variées et recelant potentiellement des gènes/allèles qui leur confèrent une tolérance à certains stress. Ces approches ont par exemple permis d’identifier le gène OsPP15 associé à la résistance au déficit hydrique grâce à une plateforme de phénotypage automatique qui a été utilisée pour acquérir des images des plants de riz soumis à un déficit hydrique (Guo et al. 2018). Le traitement de ces images a permis d’extraire des traits d’image (les traits liés à la biomasse, au maintien de la verdure des feuilles et bien d’autres) qui ont été utilisé pour les analyses GWAS afin d’identifier des gènes associés à la résistance au déficit hydrique (Guo et al. 2018).
Le développement récent de systèmes d’imagerie non destructifs automatisés a augmenté la capacité de phénotyper des panels plus grands (Hoang et al. 2019). Cela a permis récemment une détection robuste par le GWAS de nouveaux QTLs impliqués dans la tolérance au déficit hydrique chez le riz (Guo et al. 2018). A côté de ces approches génétiques, la combinaison d’approches transcriptomique et métabolomique permettent d’avoir une compréhension globale des mécanismes impliqués dans la tolérance au déficit
29 hydrique du riz (Todaka et al. 2015, 2017).
Des régions génétiques identifiées comme étant associées à la formation d'aérenchyme comme qAER-12 (Niones et al. 2013), et à la croissance des racines latérales comme
qTLRN-12 et qLLRN-qTLRN-12 ( Niones et al. 2015) ont également pu être identifiées chez le riz. Les petites
racines latérales étant en grande partie responsables de l'absorption d'eau (Varney et Canny 1993; Kondo et al. 2000; Price 2002; Gao et al. 2020) qLLRN-12s pourraient permettre d’améliorer la capacité d'adaptation des cultivars de riz dans un environnement sujet au déficit hydrique (Niones et al. 2015).