pour Massonnet (2004), de la surface foliaire en fonction de la longueur de la feuille est plus haut en moyenne (0.7) que celui rencontré en moyenne ici (0.36).
L’interception lumineuse des arbres de 2 ans de Massonnet (2004) est de 0.55, ce qui est cohérent avec les données que nous avons estimées. Il est remarqué que les génotypes plus vigoureux (337 et 6917 particulièrement) ont un coefficient d’interception lumineuse plus faible (figure 14B) et le 8717 à en moyenne un coefficient d’interception plus haut.
II. Sources et causes de variabilité de fonctionnement foliaire intra- génotype
1- Echantillon analysé
Les mesures de courbes de réponse de la photosynthèse et de la conductance stomatique sont longues (moyenne de 2-3h par courbe et par échantillon). C’est pourquoi il est difficile d’obtenir un grand nombre d’échantillons en un temps restreints : en conséquence 3 réplicats par génotype ont ici été choisis. Néanmoins une grande variabilité intra-génotype et intra-individus ont été remarquées, qui peuvent être dues à un manque de répétitions. D’autres études ont quant à elles échantillonnées entre 5 et 10 feuilles par traitement: chez Warren et Adams (2004), 6 feuilles sur eucalyptus; 6 à 9 feuilles sur chênes chez Grassi et Magnani, 2005 ; 5 feuilles sur pommier chez Pretorius et Wand, 2003. Bien que ces études n’ont pas chiffrées leur variabilité, ils présentent des courbes de réponses avec moyennes plus écart-types, où il est tout de même remarqué une forte variabilité. Warren et Adams, 2004 ; Prieto et al, 2012 ont aussi corrélés les paramètres du fonctionnement photosynthétique (Vcmax, Jmax entre autres) à l’azote surfacique, respectivement sur eucalyptus et sur vigne. Mais bien qu’ils trouvent une relation satisfaisante elle est marquée par une variabilité non-négligeable (Prieto et al 2012, r2=0.59 n=47 entre Vcmax et Na ; Warren et Adams, 2004, r2=0.61 n=54, entre Vcmax et Na). Une autre étude sur
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pommier (Greer, 2015) a échantillonné entre 24 et 40 feuilles par traitement et il diminue fortement sa variabilité intra-traitement. Walker et al (2014) ont eux recueillis 356 données par traitement au sein de leur méta-analyse des corrélations entre Vcmax et Na entre autres. Néanmoins il faut beaucoup de temps pour recueillir autant de donnée, et durant ce stage le temps a manqué pour obtenir plus de données.
2- Les conditions environnementales lors des mesures
Les mesures des courbes de réponses de Anet à Ci ont été faites à deux mois de différences entre chaque répétition (1ère répétition en juin 2015 et la seconde en août 2015). Or Wilson et al (2001), ont prouvés que les capacités du fonctionnement foliaire atteignent un optimum avec la maturation des feuilles (dans cette étude au début de l’été) avant d’entamer une baisse jusqu’à la sénescence automnale. Durant cette étude pour les mesures faites en 2015, ce facteur temps a dû surement amener une plus grande variabilité intra-génotype, bien qu’il ne soit pas possible de le différencier d’un effet « arbre ».
De plus il a été montré à des maintes reprises que la photosynthèse s’acclimate aux conditions environnementales. Par exemple l’anatomie et le fonctionnement foliaire diffèrent fortement entre une feuille d’ombre et une feuille de lumière. (Niinemets et Tenhunen, 1997 ; Campbell et al, 1992). Les feuilles de lumière ont une plus de matière sèche et une plus grande capacité photosynthétique que les feuilles d’ombre. Dans notre cas, bien que le houppier ne soit que peu développée sur des pommiers de deux ans, il est possible qu’il y ait des climats lumineux différents entre des feuilles bien exposées mais avec une orientation distincte (une à l’ouest et l’autre à l’est par exemple). (Massonnet, 2004). Ceci pouvant en partie expliquer les différences en termes de Gsmax, Vcmax, Jmax et Anet qui ont été rencontré au sein de ce rapport.
-5 -3 -1 1 3 5 1/7 6/7 11/7 16/7 21/7 26/7 31/7 Δ te m pé ra tu re ( ºC ) Date (jour)
Figure 22-Variation des températures durant le mois de juillet 2016, lorsque se sont effectuées les mesures de la réponse de la conductance stomatique à la température. Le « Δ température » est : (Température moyenne jour x) − (Température moyenne jour 01/07/16). Source de la station météorologique INRA de Mauguio.
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La photosynthèse s’acclimate aussi très rapidement aux changements de température nycthéméral (Turnbull et al, 2002 ; Yamori et al, 2013), cette acclimatation est rapide (moins de 3 jours pour noter une adaptation sur peuplier chez Turnbull et al, 2002). Les mesures de réponses de la conductance stomatique à la température, ont-elles été réalisées sur plusieurs semaines, où les températures étaient changeantes. Par exemple pour le mois de juillet 2016, où se sont effectuées les mesures de courbes de réponse de la conductance stomatique à la température, par rapport au jour de référence (qui est ici le 1er juillet 2016, figure 22), les arbres ont expérimentés des différences de températures de l’ordre de 10°C, ils ont dû acclimater leur optimum et sensibilité thermique. Ceci peut en partie expliquer la faible qualité d’ajustement des courbes de réponses de la conductance stomatique à la température (RMSE=0.12, R2= 0.495), ainsi que la variabilité intra-génotype (car les différentes feuilles au sein d’un même génotype ont été mesurées à plusieurs jours d’intervalles). Enfin les valeurs d’optimum et de sensibilité thermique ne sont valables que pour les conditions d’été de Mauguio, car les arbres s’adaptent (Dillaway et Kruger, 2010). Dans d’autres conditions les réponses auraient surement été différentes au sein des génotypes.
Il y a moins de littérature traitant de l’acclimatation du fonctionnement foliaire au VPD, néanmoins sont notés des adaptations (Franks et Farquhar, 1999). La plupart des arbres tempérés ont un point de rupture compris entre 1 et 1.5kPa de VPD (Day, 2000), tandis que Prosopis juliflora, arbre désertique à un point de rupture à 3kPa (Shirke et Pathre, 2004). Il est donc probable que le pommier s’acclimate à long terme au VPD, ces hautes valeurs de point de rupture que nous avons obtenues peuvent être climato-dépendante plutôt que génotype-dépendante.
3- Interactions entre le fonctionnement photosynthétique et stomatique d’une feuille et l’arbre en son entier
Le Licor-6400 mesure le fonctionnement d’une feuille, mais cette feuille n’est pas complètement indépendante de la plante entière. Ainsi il a été prouvé que la photosynthèse et le fonctionnement stomatique étaient régulés par la concentration en carbohydrate des feuilles (Paul et Foyer, 2001) : si cette concentration est haute, il y a une rétro-action qui inhibe les gènes codant pour la machinerie photosynthétique (Paul et Foyer, 2001). Ainsi s’il y a donc une mauvaise exportation des sucres issus de la photosynthèse ou une diminution des demandes des puits de carbone la photosynthèse est inhibée. Chez le pommier, par exemple, lorsque la charge en fruit est importante (demande de puits importante) la photosynthèse et sa machinerie est plus importante (Wibbe et al, 1993).
Le fonctionnement foliaire est aussi relié au fonctionnement hydrique de la plante entière. Ainsi Santiago et al (2007), ont prouvés qu’en forêt tropicale la photosynthèse maximale et la conductance stomatique sont corrélés avec la conductance hydraulique maximale au niveau de la feuille. Plus la quantité d’eau de fourniture est importante plus le fonctionnement photosynthétique et stomatique seront élevées. Sur le même principe, la conductance stomatique dépend du potentiel hydrique de la feuille, lui-même relié au potentiel hydrique du xylème des
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branches et des racines (Comstock et Mencuccini, 1998). Si les racines subissent un épisode de sécheresse, le potentiel hydrique des feuilles diminuera et la conductance stomatique de même. Enfin des signaux hormonaux tels que l’acide abscissique sont aussi envoyés des racines jusqu’aux feuilles, il s’agit de l’acide abscissique (ABA). En condition de sécheresse les racines émettent de l’ABA qui à son arrivé aux feuilles causera la fermeture stomatique. Bien que les arbres ne souffraient pas directement de sécheresse globale (cf-matériels et méthodes), les sondes capacitives étaient placées à 60cm et les arrosages se faisait tous les 3 jours. Entre chaque arrosage la couche superficielle (< 30cm) du sol a eu le temps de perdre de son eau, les racines superficielles ont donc pu envoyer de l’ABA aux feuilles, même en quantité faible, ce qui a pu influencer l’ouverture stomatique et ainsi cela pourrait expliquer les différences de Gsmax observées entre les jours de mesures.
Le fonctionnement foliaire est donc dépendant de multiples facteurs environnementaux ainsi qu’au fonctionnement de l’arbre entier ce qui amène à une variabilité inter-feuille au sein du même arbre et même génotype.
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