1- Augmentation du nombre de répétitions
Avec les moyens qui étaient proposé il aurait pu être proposé de réaliser l’étude sur 2 génotypes contrastés et ainsi pouvoir cumuler 9 répétitions par génotype et ainsi espérer diminuer la variabilité intra-génotype.
La mesure indirecte de la photosynthèse par fluorescence chlorophyllienne a montré des résultats satisfaisants sur pommier (Losciale et al, 2015). Cette méthode est rapide (moins de 5 minutes par mesure) et est bien corrélée à la photosynthèse nette (R2=0.86). Néanmoins cette méthode est récente et nécessite d’autres études pour confirmer.
La mesure de la conductance stomatique avec des poromètres accompagnés de capteurs de PAR, température et humidité offrent une bonne alternative pour les courbes de validation. La mesure est rapide (moins de 5 minutes par mesure) et les appareils sont robustes. Néanmoins il n’est pas possible de contrôler les conditions environnementales, donc pour modéliser la réponse de la conductance stomatique aux facteurs environnementaux il faut grandement augmenter les conditions de mesures ainsi que le nombre de répétitions.
2- Utilisation de co-variables
Afin de diminuer la variabilité du fonctionnement foliaire et de mesurer indirectement le fonctionnement foliaire il peut être intéressant de définir des co-variables corrélé avec le fonctionnement foliaire.
Au niveau du fonctionnement photosynthétique il a été maintes fois prouvé qu’il était corrélé au contenu en azote foliaire (Prieto et al, 2012 ; Walker et al, 2014). En établissant des relations entre la photosynthèse nette et l’azote foliaire il est possible de déterminer par la suite des performances photosynthétiques en fonction du contenu en azote. Il a été prouvé par Walker et al
60
(2014) que cette relation pouvait être encore améliorée en prenant en compte le contenu en phosphore, autre composé important pour la photosynthèse. L’indice de fluorescence chlorophyllienne présenté précédemment peut aussi servir de co-variable.
Pour la conductance stomatique il a été prouvé que l’acide abscissique et le potentiel hydrique de la feuille étaient bien corrélés à la conductance stomatique (Tardieu et al, 1996 ).
3- Amélioration du modèle de Farquhar-Jarvis
La plupart des études utilise la pression partielle à l’intérieur de la feuille (Ci), Sharkey (2007) a démontré qu’utiliser cette courbe de réponse avait pour conséquence de diminuer l’estimation de Vcmax. Ainsi ce dernier proposait de prendre en compte non pas le Ci mais le Cc (pression partielle du CO2 dans les chloroplastes), ce dernier étant déterminé en calculant la
conductance mésophylienne (Gm, qui détermineelle-même la vitesse de transport du CO2 depuis
les stomates jusqu’aux chloroplastes). Mais prendre en compte la conductance mésophylienne est difficile car les mesures sont indirectes et sont encore entachées d’imprécisions et de biais (Flexas et al, 2013) Le modèle de Jarvis est empirique, il nécessite des mesures de réponses de la conductance stomatique afin de l’implémenter. Comme il a été vu, ces courbes sont longues à obtenir. Buckley et al (2003) ont proposés de relier la conductance stomatique à la photosynthèse nette, et ainsi s’affranchir du modèle de Jarvis. Mais dans ce cas il faut déterminer avec plus de précision que dans ce présent rapport la relation entre Gs et Anet.
4- Couplage architecture et fonctionnement
Dans ce rapport a été analysé l’architecture d’un côté et le fonctionnement foliaire de l’autre, le temps a manqué pour effectuer un couplage entre les deux. Néanmoins ce couplage est l’ultime étape de la modélisation et permet de déterminer le fonctionnement photosynthétique et stomatique à l’échelle de l’arbre entier. Ce type de couplage peut être réalisé grâce à un modèle « Bigleaf » où l’arbre entier est considéré comme une seule et unique feuille, la réponse est donc unique à tout l’arbre mais est dépendant de la surface foliaire totale et de la surface foliaire éclairée totale. Des modèles plus complexes, comme celui proposé par Sinoquet et al (2001), qui s’appelle RATP (radiation, absorption, transpiration et photosynthèse). Ce modèle fonctionne en réduisant les feuilles à l’état de voxel (pixel en 3 dimensions) et travaille dans un milieu turbide (avec la loi de Beer-Lambert), ceci permet de prendre en considération l’atténuation lumineuse au sein de la canopée. Grâce à ce modèle il est possible de simuler une photosynthèse nette et une conductance stomatique par voxel n’importe où dans le houppier. Ainsi l’architecture est bien prise en compte et permet de simuler le fonctionnement foliaire intégré au sein de l’arbre.
61
Conclusion
Il a été noté la grande variabilité au sein du sous-échantillon de génotype de la core- collection, ce en termes d’architecture et de fonctionnement foliaire. La variabilité intra- génotypique était aussi élevée, ce qui, dans de nombreuses analyses ne permettait pas de différencier significativement les génotypes. Néanmoins il a pu être différencié significativement 3 sous-groupes de génotypes en termes de longueurs cumulées d’unités de croissance et de nombres d’unités de croissance. Le génotype 6917 possédant le plus d’unités de croissances et une longueur cumulée plus importante, et les génotypes 8717 et 342, les plus faibles. Le 6917 possède en conséquence une tendance de surface foliaire plus importante que les autres génotypes, et les génotypes 8717 et 342, les plus faibles. Il a été démontré des tendances de différences de fonctionnement foliaire entre génotype, dû principalement au fonctionnement stomatique. Enfin il a été déterminé significativement des différences de réponse de la conductance stomatique aux conditions environnementales. Le génotype 9234 semble le plus résistant aux variations de température et de VPD, alors que le génotype 337 est beaucoup plus sensible. Le génotype 6917 est celui qui est le plus sensible aux variations de PAR alors que le génotype 342 possède des stomates moins plastiques. Enfin le modèle de Farquhar-Jarvis permet de simuler convenablement la photosynthèse nette tout génotype confondus, mais simule de manière insatisfaisante la conductance stomatique et la transpiration, ce en raison de variabilité inter-feuille du fonctionnement stomatique.
Afin d’améliorer la qualité de l’étude il a été proposé d’augmenter le nombre de répétitions en réduisant le nombre de génotype étudié, en utilisant des techniques plus rapides ou en prenant des co-variables. En perspective il faudra réunir l’architecture et le fonctionnement foliaire afin de modéliser le fonctionnement foliaire à l’échelle de l’arbre.
62
ANNEXES
Bibliographie
Adam, B., N. Dones and H. Sinoquet (2007). VegeSTAR4 : calcul de l'interception lumineuse d'une maquette 3D de couvert végétal.
Adam B., Saudreau M., Ngao J. (2013) PiafPlani: Outil logiciel pour l’analyse de la géométrie des feuilles par photographie Adam, B., H. Sinoquet and M. Saudreau (2014). VegeMaker. Clermont-Ferrand, INRA UMR PIAF: Reconstruction 3D du feuillage d'un arbre à partir de données spatiales des pousses (Digitalisation, LiDAR terrestre) et de relation allométriques. Agreste Infos Rapides- Fruits-Pomme-août 2016- n°3/6. (2016)
Ashraf, M., & Harris, P. J. C. (2013). Photosynthesis under stressful environments: an overview. Photosynthetica, 51(2), 163- 190.
Buckley, T. N., Mott, K. A., & Farquhar, G. D. (2003). A hydromechanical and biochemical model of stomatal conductance. Plant, Cell & Environment, 26(10), 1767-1785.
Campbell, R. J., Marini, R. P., & Birch, J. B. (1992). Canopy position affects light response curves for gas exchange characteristics of apple spur leaves. Journal of the American Society for Horticultural Science, 117(3), 467-472.
Comstock, J., & Mencuccini, M. (1998). Control of stomatal conductance by leaf water potential in Hymenoclea salsola (T. & G.), a desert subshrub. Plant, Cell & Environment, 21(10), 1029-1038.
Cornic G. (2007). Effet à court et long terme du CO2 sur la photosynthèse. Laboratoire d’écologie d’Orsay.
Costes, E., Lauri, P. E., & Regnard, J. L. (2006). Analyzing fruit tree architecture: implications for tree management and fruit production. Horticultural reviews, 32, 1-61.
Damour, G., Simonneau, T., Cochard, H., & Urban, L. (2010). An overview of models of stomatal conductance at the leaf level. Plant, Cell & Environment,33(9), 1419-1438.
Den Dulk, J. A. (1989). The interpretation of remote sensing, a feasibility study.
Dewar, R. C. (2002). The Ball–Berry–Leuning and Tardieu–Davies stomatal models: synthesis and extension within a spatially aggregated picture of guard cell function. Plant, Cell & Environment, 25(11), 1383-1398.
Dillaway, D. N., & Kruger, E. L. (2010). Thermal acclimation of photosynthesis: a comparison of boreal and temperate tree species along a latitudinal transect. Plant, cell & environment, 33(6), 888-899.
Dones, N., Adam B., Sinoquet H. (2006). PiafDigit 1.1 : outil logiciel pour l'acquisition de la géométrie et de la topologie d'une plante par digitalisation électromagnétique."
Eamus, D., Taylor, D. T., MACINNIS‐NG, C. M., Shanahan, S., & De Silva, L. (2008). Comparing model predictions and experimental data for the response of stomatal conductance and guard cell turgor to manipulations of cuticular conductance, leaf‐to‐air vapour pressure difference and temperature: feedback mechanisms are able to account for all observations. Plant, cell & environment, 31(3), 269-277.
Farquhar, G. V., von Caemmerer, S. V., & Berry, J. A. (1980). A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta,149(1), 78-90.
Flexas, J., Scoffoni, C., Gago, J., & Sack, L. (2013). Leaf mesophyll conductance and leaf hydraulic conductance: an introduction to their measurement and coordination. Journal of experimental botany, 64(13), 3965-3981.
Franks, P. J., & Farquhar, G. D. (1999). A relationship between humidity response, growth form and photosynthetic operating point in C3 plants. Plant, Cell & Environment, 22(11), 1337-1349.
Garcia-Villanueva, E.(2004). Développement conjoint des systèmes aérien et racinaire chez deux génotypes de pommier (Malus X domesticq Borkh Ecole Nationale Supérieur d’Agronomie de Montpellier.
Gautier, M (2001). La culture fruitière volume 2: les productions fruitières (coll : Agriculture d’aujourd’hui, 2ème Ed). Technique
et documentation. 3-114
Godin, C., Guédon, Y., & Costes, E. (1999). Exploration of a plant architecture database with the AMAPmod software illustrated on an apple tree hybrid family.Agronomie, 19(3-4), 163-184.
63
Grassi, G., & Magnani, F. (2005). Stomatal, mesophyll conductance and biochemical limitations to photosynthesis as affected by drought and leaf ontogeny in ash and oak trees. Plant, Cell & Environment, 28(7), 834-849.
Greer, D. H. (2015). Seasonal changes in the photosynthetic response to CO2 and temperature in apple (Malus domestica cv.‘Red Gala’) leaves during a growing season with a high temperature event. Functional Plant Biology, 42(3), 309-324.
Gross, B. L., Henk, A. D., Richards, C. M., Fazio, G., & Volk, G. M. (2014). Genetic diversity in Malus× domestica (Rosaceae) through time in response to domestication. American journal of botany, 101(10), 1770-1779.
Hallé, F., & Oldeman, R. (1970). Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux.
Harley, P. C., Thomas, R. B., Reynolds, J. F., & Strain, B. R. (1992). Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2. Plant, Cell & Environment,15(3), 271-282.
Jarvis, P. G. (1976). The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 273(927), 593-610.
Losciale, P., Manfrini, L., Morandi, B., Pierpaoli, E., Zibordi, M., Stellacci, A. M., ... & Corelli Grappadelli, L. (2015). A multivariate approach for assessing leaf photo‐assimilation performance using the IPL index. Physiologia plantarum, 154(4), 609-620.
Medlyn, B. E., Dreyer, E., Ellsworth, D., Forstreuter, M., Harley, P. C., Kirschbaum, M. U. F., ... & Wang, K. (2002). Temperature response of parameters of a biochemically based model of photosynthesis. II. A review of experimental data. Plant, Cell & Environment, 25(9), 1167-1179.
Prioul, J. L., Cornic, G., & Jones, H. G. (1984). Discussion of stomatal and non stomatal components in leaf photosynthesis decline under stress conditions. InAdvances in Photosynthesis Research (pp. 375-378). Springer Netherlands.
Laurens, F., Audergon, J. M., Claverie, J., Duval, H., Germain, E., Kervella, J., ... & Lespinasse, J. M. (2000). Integration of architectural types in French programmes of ligneous fruit species genetic improvement. FRUITS-PARIS-,55(2), 141-152.
Lawlor, D. W. (1995). Photosynthesis, productivity and environment. Journal of Experimental Botany, 46(special issue), 1449- 1461.
Massonnet, C. (2004). Variabilité architecturale et fonctionnelle du système aérien chez le pommier (Malus Domestica Borkh) : Comparaison de quatre cultivars par une approche de modélisation structure-fonction. Ecole Nationale Supérieure
d’Agronomie de Montpellier.1-280
Massonnet, C., Costes, E., Rambal, S., Dreyer, E., & Regnard, J. L. (2007). Stomatal regulation of photosynthesis in apple leaves: evidence for different water-use strategies between two cultivars. Annals of botany, 100(6), 1347-1356.
Massonnet, C., Regnard, J. L., Lauri, P. E., Costes, E., & Sinoquet, H. (2008). Contributions of foliage distribution and leaf functions to light interception, transpiration and photosynthetic capacities in two apple cultivars at branch and tree
scales. Tree physiology, 28(5), 665-678.
Monteith, J. L., & Moss, C. J. (1977). Climate and the efficiency of crop production in Britain [and discussion]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 281(980), 277-294.
Niinemets, Ü., & Tenhunen, J. D. (1997). A model separating leaf structural and physiological effects on carbon gain along light gradients for the shade‐tolerant species Acer saccharum. Plant, Cell & Environment, 20(7), 845-866.
Oker-Blom, P., & Smolander, H. (1988). The ratio of shoot silhouette area to total needle area in Scots pine. Forest Science, 34(4), 894-906.
Paul, M. J., & Foyer, C. H. (2001). Sink regulation of photosynthesis. Journal of experimental botany, 52(360), 1383-1400. Pons, T. L., & Westbeek, M. H. (2004). Analysis of differences in photosynthetic nitrogen‐use efficiency between four
contrasting species. Physiologia Plantarum, 122(1), 68-78.
Pretorius, J. J., & Wand, S. J. (2003). Late-season stomatal sensitivity to microclimate is influenced by sink strength and soil moisture stress in ‘Braestar’apple trees in South Africa. Scientia horticulturae, 98(2), 157-171.
Prieto, J. A., Louarn, G., Perez Pena, J., Ojeda, H., Simonneau, T., & Lebon, E. (2012). A leaf gas exchange model that accounts for intra‐canopy variability by considering leaf nitrogen content and local acclimation to radiation in grapevine (Vitis vinifera L.). Plant, Cell & Environment, 35(7), 1313-1328.
Raab, F. H., Blood, E. B., Steiner, T. O., & Jones, H. R. (1979). Magnetic position and orientation tracking system. IEEE Transactions on Aerospace and Electronic systems, (5), 709-718.
64
Reich, P. B., Ellsworth, D. S., & Walters, M. B. (1998). Leaf structure (specific leaf area) modulates photosynthesis–nitrogen relations: evidence from within and across species and functional groups. Functional Ecology, 12(6), 948-958.
Santiago, L. S., & Wright, S. J. (2007). Leaf functional traits of tropical forest plants in relation to growth form. Functional Ecology, 21(1), 19-27.
Schultz, H. R. (2003). Extension of a Farquhar model for limitations of leaf photosynthesis induced by light environment, phenology and leaf age in grapevines (Vitis vinifera L. cvv. White Riesling and Zinfandel). Functional Plant Biology, 30(6), 673-687.
Segura, V., Cilas, C., Laurens, F., & Costes, E. (2006). Phenotyping progenies for complex architectural traits: a strategy for 1- year-old apple trees (Malus x domestica Borkh.). Tree Genetics & Genomes, 2(3), 140-151.
Sharkey, T. D., Bernacchi, C. J., Farquhar, G. D., & Singsaas, E. L. (2007). Fitting photosynthetic carbon dioxide response curves for C3 leaves. Plant, Cell & Environment, 30(9), 1035-1040.
Shirke, P. A., & Pathre, U. V. (2004). Influence of leaf-to-air vapour pressure deficit (VPD) on the biochemistry and physiology of photosynthesis in Prosopis juliflora. Journal of Experimental Botany, 55(405), 2111-2120.
Sinoquet, H., & Rivet, P. (1997). Measurement and visualization of the architecture of an adult tree based on a three-dimensional digitising device.Trees, 11(5), 265-270.
Sperry, J. S., Adler, F. R., Campbell, G. S., & Comstock, J. P. (1998). Limitation of plant water use by rhizosphere and xylem conductance: results from a model. Plant, Cell & Environment, 21(4), 347-359.
Tardieu, F., Lafarge, T., & Simonneau, T. H. (1996). Stomatal control by fed or endogenous xylem ABA in sunflower: interpretation of correlations between leaf water potential and stomatal conductance in anisohydric species. Plant, Cell & Environment, 19(1), 75-84.
Turnbull, M. H., Murthy, R., & Griffin, K. L. (2002). The relative impacts of daytime and night‐time warming on photosynthetic capacity in Populus deltoides. Plant, Cell & Environment, 25(12), 1729-1737.
Walker, A. P., Beckerman, A. P., Gu, L., Kattge, J., Cernusak, L. A., Domingues, T. F., ... & Woodward, F. I. (2014). The relationship of leaf photosynthetic traits–Vcmax and Jmax–to leaf nitrogen, leaf phosphorus, and specific leaf area: a meta‐analysis and modeling study. Ecology and evolution, 4(16), 3218-3235.
Warren, C. R., & Adams, M. A. (2004). Evergreen trees do not maximize instantaneous photosynthesis. Trends in plant science, 9(6), 270-274.
Wibbe, M. L., Blanke, M. M., & Lenz, F. (1993). Effect of fruiting on carbon budgets of apple tree canopies. Trees, 8(1), 56-60. Wilson, K. B., Baldocchi, D. D., & Hanson, P. J. (2000). Quantifying stomatal and non-stomatal limitations to carbon
assimilation resulting from leaf aging and drought in mature deciduous tree species. Tree Physiology, 20(12), 787-797.
WULLSCHLEGER, S. D. (1993). Biochemical limitations to carbon assimilation in C3 plants—a retrospective analysis of the A/Ci curves from 109 species.Journal of Experimental Botany, 44(5), 907-920.
Yamori, W., Hikosaka, K., & Way, D. A. (2014). Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis research, 119(1-2), 101-117.
Yin, X., & Struik, P. C. (2009). C 3 and C 4 photosynthesis models: an overview from the perspective of crop modelling. NJAS- Wageningen Journal of Life Sciences, 57(1), 27-38.
65
Liste des abréviations
°C : degrés Celsius ABA : acide abscissique
Ac : Photosynthèse nette Rubisco limitante ADP : Adénosine Di-Phosphate
AFEF : Architecture et Fonctionnement des Espèces fruitières
AGAP : Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes méditerranéennes et tropicales Aj : Photosynhtèse nette limitée par le transfert d’électrons
Anet : photosynthèse nette
Ap : Photosynhtèse nette limitée par le taux d’utilisation des tri-phosphates ATP: Adénosine Tri-Phosphate
BIC : Critère d’Information Bayésien C/N : ratio de carbone sur azote dans le sol
Ci : pression partielle de dioxyde de carbone interne à la feuille CO2: dioxyde de carbone
cm : centimètre
Cs: concentration en dioxyde de carbone à la surface de la feuille g : gramme
Gs: conductance stomatique
Gsmax: conductance stomatique maximale h: heure
ha : hectare hab : habitant
INRA : Institut National de Recherche Agronomique J : Taux potentiel de transport d’électrons
Jmax : vitesse maximale de transfert d’électrons K+ : cation potassium
Kc : Constante de Michaelis-Menten pour la carboxylation Kg : kilogramme
Ko : Constante de Michaelis-Menten pour l’oxygénation km : kilomètre
kPa : kilo pascal l: largeur
L: litre ou longueur
66
m : mètre mm : millimètre N : taille de l’échantillon Na : Azote foliaire surfacique
NADPH : Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate NBF : nombre de feuilles
NbFp : nombre de feuilles préformées O : oxygène
Pa : Pascal
PAR : Radiation Photosynthétiquement Active
PIAF : Physique et Physiologie Intégratives de l’Arbre Fruitier et Forestier ppm : partie par million
R2 : coefficient de détermination
Rd : Respiration à l’obscurité
RFU : Réserve en eau du sol Facilement Utilisable RMSE : erreur quadratique moyenne
s : seconde
SCE : Somme des carrés des écarts SF : Surface Foliaire
SFT : Surface Foliaire Totale
SFU : surface foliaire de l’unité de croissance STAR : Silhouette To Area Ratio
T° : température
TPU : Taux d’Utilisation des trioses-Phosphates UE : Unité Expérimentale
UMR : Unité Mixte de Recherche
Vcmax : vitesse maximale de carboxylation de la Rubisco VPD : déficit de pression de vapeur saturante
Ψf : potentiel hydrique foliaire Γ : point de compensation
67
Liste des figures et tableaux
Figure 1 : Economie de la pomme dans le monde et en France
Figure 2 : Représentation schématique d’une bourse et pousse de bourse Figure 3 : Représentation schématique d’une forme haute-tige, gobelet et solaxe Figure 4 : Représentation schématique d’une coupe de feuille
Figure 5 : Représentation schématique simplifié de la photosynthse et du cycle de Calvin. Graphique d’absorption des longueurs d’ondes solaires par les chorophylles
Figure 6 : Schéma simplifié d’ouverture et fermeture de stomates
Figure 7 : Courbes de réponse théorique de la conductance stomatique aux facteurs environnementaux
Figure 8 : Evolution des températures minimales et maximales et de la pluviométrie de Mars 2014 à Juillet 2016 Figure 9 : Evolution du contenu relatif en eau du sol du 24 Juin au 29 Juillet 2016
Figure 10 : Représentation schématique de la digitalisation manuelle
Figure 11 : Illustration graphique de l’ajustement et estimation des paramètres de Farquhar
Figure 12 : Réponse tout génotype confondus de la conductance stomatique aux facteurs environnementaux
Figure 13 :. Moyennes et écarts-types par génotype de la longueur cumulée des unités de croissance et du nombre d’unités de croissance.
Figure 14 : Moyennes et écarts-types par génotype des surfaces foliaires totales et des valeurs de STAR Figure 15 : Représentation des maquettes d’arbres par Vegestar4
Figure 16 : Moyennes et écarts-types par génotype de la photosynthèse nette, de la conductance stomatique et de l’azote foliaire surfacique
Figure 17 : Matrice de corrélation entre la photosynthèse nette, la conductance stomatique et l’azote foliaire surfacique
Figure 18 : Représentation graphique de deux feuilles pour les paramètres de Farquhar
Figure 19 : Illustration non exhaustive de la réponse de la conductance stomatique aux facteurs environnementaux Figure 20 : Simulation de la photosynthèse nette, de la conductance stomatique et de la transpiration par le modèle de Farquhar-Jarvis
Figure 21 : Simulation de la conductance stomatique en prenant une conductance stomatique maximale pour chaque feuille
Figure 22 : Variation des températures le long du mois de Juillet 2016
Tableau 1 : Données de vigueurs physiques des 6 génotypes issues de l’expérience Phénoarch Tableau 2 : Relation allométriques à l’échelle foliaire
Tableau 3 : Relation allométriques à l’échelle de l’unité de croissance Tableau 4 : Equations du modèle de Farquhar
Tableau 5 : Paramètres et variables du modèle de Farquhar
Tableau 6 : Coefficients des courbes de réponse de la conductance stomatique aux facteurs environnementaux Tableau 7 : Valeurs des paramètres issus des relations allométriques
Tableau 8 : Valeurs des paramètres de Farquhar estimés
Tableau 9 : Partition des limitations stomatique et photochimiques de la photosynthèse Tableau 10 : Valeur des paramètres de Jarvis