Discussion Générale et conclusion
3. Le PRI en tant que signal optique composite est sujet à des facteurs de variabilité spatiale et temporelle
La variabilité inter et intra-sites, qu’elle soit temporelle ou spatiale, est souvent liée à la
structure du couvert et à sa biochimie. En effet, le LAI et le mNDI705, indices respectivement
liés à ces deux variabilités, sont corrélés aux variations du PRI, et plus particulièrement au
paramètre PRI0, au cours de la saison et entre sites. A l’échelle de la feuille le mNDI705 est un
indice qui est lié au contenu en chlorophylle. A l’échelle de la canopée le mNDI705 est aussi
lié à la variabilité du contenu en chlorophylle à laquelle s’ajoute de la variabilité liée à la structure du couvert, et il s’avère difficile d’estimer la part de chaque variabilité. Dans ce
manuscrit, une forte relation linéaire entre le mNDI705 et le contenu en chlorophylle à l’échelle
de la feuille (Chap.III, Fig. 3) et à l’échelle de la canopée pour les feuilles de lumière (Chap.II, Fig. 3) a été montrée. Cette relation est différente pour les feuilles d’ombre et de
lumière. Pour les feuilles d’ombre, la relation entre mNDI705 à l’échelle de la canopée et le
contenu en chlorophylle foliaire atteint un plateau au niveau de la concentration maximale en chlorophylle mesurée, ce qui s’explique par l’incapacité de cet indice optique à répondre aux propriétés biochimiques des feuilles d’ombre dans un couvert fermé. Ainsi les variations structurales et biochimiques, et spatiales et temporelles, des couverts végétaux engendrent de la variabilité dans le signal du PRI avec une importance variable de la proportion de feuilles d’ombre et de lumière dans le signal.
Le PRI est sensible à la variabilité du LAI et du contenu en chlorophylle des couverts végétaux ce qui biaise l’interprétation du signal PRI en tant que proxy de la LUE. Cela peut expliquer les relations obtenues dans la littérature qui montrent des relations significatives mais différentes entre les types de peuplement décidus, sempervirents et herbacés (Nichol et al., 2002). A l’échelle du couvert, la relation obtenue entre PRI et LUE est de forme exponentielle lorsque différentes espèces sont combinées (Garbulsky et al., 2011 ; Hmimina
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et al., 2015, Annexe 2, Fig. 9) alors qu’elle est linéaire entre PRIc et LUE (Hmimina et al.,
2015, Annexe 2. Fig. 9). La forme exponentielle est due à l’implication de la structure et de la biochimie du couvert qui sont différentes entres espèces, et la relation qui en découle est composée de nombreuses relations linéaires qui se déplacent sur l’axe du PRI. Ce phénomène se retrouve à l’échelle de la feuille, au sein d’une même espèce, avec la stratification verticale qui induit l’implication de feuille d’ombres et de lumières (montré avec la relation PRI vs. Y(II) dans le Chap.III), mais aussi à l’échelle de la canopée et de l’année, reflétant l’importance de la composante biochimique dans le signal au cours de la saison, notamment
chez les espèces décidues. En utilisant le PRIc, c'est-à-dire en supprimant le PRI0 et la
composante phénologique du signal, la relation obtenue entre PRI et fonctionnement physiologique est de forme linéaire.
Ces résultats mettent en évidence l’importance de la variabilité spatiale et de la variabilité temporelle dans le signal du PRI et notamment concernant la structure et la biochimie du couvert.
4. Conclusions
Le PRI est un indicateur prometteur du fonctionnement photosynthétique des plantes de part son utilisation aux différentes échelles temporelles et spatiales (mesures instantanées ou suivi sur le long terme à l’échelle de la feuille, du couvert ou des peuplements) mais son interprétation est complexe compte tenu de la variabilité induite par sa sensibilité à la fois aux facteurs structuraux, biochimiques et physiologiques des couverts végétaux. Ce travail a mis en évidence la nécessité de recourir à une haute résolution temporelle d’acquisition du PRI car cet indice répond très rapidement aux variations des conditions d’éclairement. L’accès aux paramètres qui décrivent précisément cette réponse est nécessaire à la déconvolution des composantes phénologique et physiologique qui les font varier. Mieux comprendre le signal
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du PRI est un pré-requis au suivi du fonctionnement photosynthétique à l’échelle de la canopée. L’approche PRI vs. PAR présentée dans ce travail représente une première réponse
quant à l’interprétation du signal et permet d’obtenir un PRIc fortement lié à l’efficacité de la
plante à utiliser la lumière. Bien que la mise en place de mesures sensibles à haute résolution temporelle présente des difficultés de mise en œuvre à grande échelle, son recours à l’échelle
de la canopée grâce à des capteurs in situ représente une avancée majeure dans le suivi du
fonctionnement des écosystèmes.
En tant qu’indice optique à base de réflectances dans le visible, le PRI est limité au feuillage de la première couche de la canopée, ce qui implique une faible représentativité du fonctionnement global pour les couverts à fort LAI et peut entrainer une perte de relation avec la LUE. Des études sur l’impact de la stratification dans le couvert sont nécessaires, notamment à l’aide du couplage des mesures in situ et de la modélisation afin de prendre en compte l’implication des feuilles des strates inférieures aussi bien dans le PRI que dans la LUE. Ceci peut être réalisé grâce à un couplage d’un modèle de fonctionnement carboné basé sur des processus tels que CASTANEA (Dufrêne et al., 2005) qui permet de simuler la photosynthèse par strate et un modèle de transfert radiatif tel que le modèle DART (Gastellu-Etchegorry et al., 2004). A l’heure actuelle ce type de modèle ne tient pas compte des mécanismes physiologiques à l’origine de la variabilité de réflectance des couverts dans les bandes du PRI et qui sont associées au cycle des xanthophylles en réponses aux conditions d’éclairement et de contraintes abiotiques. Ce type d’approche nécéssite une caractérisation fine des propriétés optiques et biochimiques foliaires (chlorophylle et xanthophylles) selon un gradient vertical dans la canopée. La mise en œuvre de cette approche sur un site de mesure de flux de carbone et d’eau et de PRI à l’échelle du couvert, pour les besoins de validation, permettra de mieux comprendre l’effet de la stratification sur les relations PRI vs. LUE.
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A l’échelle foliaire, l’acquisition de propriétés spectrales et de fluorescence chlorophyllienne (telles que développées dans le chapitre III) pourrait être couplée aux mesures d’échanges gazeux en conditions contrôlées. Cette approche permettra d’une part d’avoir accès de manière exhaustive au fonctionnement photosynthétique en conditions contrôlées (notamment à l’aide d’un couplage avec le LiCor 6400) simultanément à des mesures optiques, et permettra d’autre part le suivi de ces deux catégories de variables (écophysiologiques et optiques) en réponses à des variations fines des conditions environnementales au sein de la chambre de mesure.
En outre ces approches aussi bien à l’échelle de la feuille que du couvert doivent être accompagnées par une caractérisation de la variabilité des xanthophylles aux échelles intra-journalière et saisonnière afin de mieux comprendre le lien entre le PRI et l’activité du cycle des xanthophylles.
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ANNEXES
Annexe 1:
Protocol of quantification of xanthophylls content in woody species by UPLC-TOF analysis
Annexe 2:
Hmimina G., Merlier E., Dufrêne E., Soudani K., 2015. Deconvolution of pigment and physiologically-related PRI variability at the canopy scale over an entire growing season, Plant. Cell Environ. doi:10.1111/pce.12509.
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