Sécrétion d’enzymes, de toxines et d’exopolysaccharides

Lorsque la bactérie a pénétré les tissus de la plante, l’agent pathogène dégrade la paroi des cellules végétales. Cette dégradation va non seulement permettre de libérer des nutriments essentiels à la croissance des bactéries mais aussi permettre une dissémination des agents pathogènes dans les tissus de l’hôte. Cette étape de dégradation de la paroi des cellules végétales a été particulièrement étudiée chez les différentes espèces du genre

Pectobacterium. Ces bactéries, agents responsables de la pourriture molle, engendrent des

symptômes de macération chez leurs plantes hôtes, pour cela elles disposent de tout un arsenal d’enzymes extracellulaires indispensables à la dégradation des sucres et des composants de la paroi des cellules végétales. Ces enzymes (pectine methylesterases, pectine lyases, polygalacturonases, cellulases et protéases) jouent un rôle collectif et la disruption d’un seul gène codant pour une de ces enzymes a généralement peu ou pas

Figure 2. Les différents systèmes impliqués dans la sécrétion de déterminants

de la virulence

Le système de sécrétion de type I est un système tripartite impliqué dans le passage de

protéines de différentes tailles à travers l’enveloppe des cellules Gram négatives. Il est impliqué dans la sécrétion de protéines de surface, de protéases, de lipases et de toxines.

Le système de sécrétion de type II est une machine à plusieurs composants, utilisant deux

étapes pour les mécanismes de translocation. La première étape de la translocation (à travers la membrane interne) se fait par le translocon Sec ou par le système Tat. La deuxième étape (à travers la membrane externe) implique le système de sécrétion de type II. Ce système de sécrétion a pour substrat de nombreuses enzymes extracellulaires de dégradation de la paroi végétale et des toxines.

Le système de sécrétion de type III est également appelé injectisome, il utilise un

mécanisme de sécrétion en une seule étape. Il est très conservé chez de nombreuses bactéries pathogènes. Il est composé de plus de 20 protéines différentes.

Le système de sécrétion de type IV sécrète une grande variété de substrats, de simples

protéines mais aussi des complexes ADN-protéines. Il est impliqué dans les phénomènes de conjugaison.

Le système de sécrétion de type V fonctionne en deux étapes, la première étape implique

le système Sec. Il a pour substrat des protéines d’adhérence, d’auto-aggrégation, d’invasion et de toxicité.

d’effet sur le pouvoir pathogène de la bactérie et dépend de la plante hôte étudiée (Tableau 1).

La sécrétion d’enzymes extracellulaires dépend principalement du système de sécrétion de type II mais aussi pour certaines protéases du système de sécrétion de type I (Omori and Idei, 2003 ; Büttner and Bonas, 2010) (Figure 2). Chez Ralstonia solanacearum, une étude a montré que la délétion de toutes les enzymes de dégradation de la paroi de la cellule végétale a moins d’effet sur la virulence que la délétion du système de sécrétion de type II (Liu et al., 2005). D’autres enzymes sécrétées par le système de sécrétion de type II et non impliquées dans la dégradation de la paroi de la cellule végétale semblent donc importantes pour la virulence de la bactérie.

Les agents pathogènes sont également capables de produire des toxines nocives pour leurs hôtes. Dans le cas de la phytopathogénie, les phytotoxines les plus étudiées sont celles produites par Pseudomonas syringae telles que la coronatine empêchant la fermeture des stomates, points d’infection de la bactérie, ou la syringomycine et la syringopeptine qui forment des pores dans la membrane plasmique des cellules végétales (Bender et al., 1999). Selon la définition des phytotoxines donnée par Durbin en 1991 les hormones végétales produites par les procaryotes pathogènes peuvent également être considérées comme des phytotoxines car elles sont produites par un agent pathogène au cours du processus infectieux et qu’elles ont un effet délétère sur la plante (Durbin, 1991). Ceci est bien établi pour des bactéries tumorigènes et productrices d'auxine telles qu'Agrobacterium sp. ou

Pseudomonas savastanoi. Par ailleurs, plusieurs bactéries telles que R. solanacearum ou P. syringae produisent de l’éthylène. Cet éthylène bactérien est perçu par la plante et peut

moduler l’expression des gènes de l’hôte de la même manière que l’éthylène endogène (Valls et al., 2006).

De nombreuses bactéries phytopathogènes sont capables de sécréter des

exopolysaccharides (EPS). Ces EPS jouent un rôle dans la phase de vie saprophyte des bactéries pour les protéger de leur environnement mais ils sont également impliqués dans la virulence de certaines bactéries telles que R. solanacearum, Pantoea stewartii et

Xanthomonas campestris. Le rôle des EPS dans la virulence ne réside pas uniquement en

l’obstruction des vaisseaux du xylème de la plante, les EPS jouent également un rôle dans la colonisation, l’adhésion et la survie des plantes, notamment en pouvant masquer les bactéries pour empêcher leur reconnaissance par les systèmes de défense de la plante (Saile et al., 1997).

Figure 3. Le système de sécrétion de type III ou injectisome

A : Système de sécrétion de type III au repos avec deux anneaux traversant les membranes

bactériennes et la seringue émergeant de la bactérie. Les effecteurs et les protéines du translocon sont conservés dans la cellule. B : Système de sécrétion de type III en action. Les protéines de translocation forment un pore dans la membrane cellulaire de l’hôte ; les effecteurs sont transloqués dans le cytosol de la cellule cible. C : Surface de Yersinia

enterocolitica observée en microscopie électronique avec les seringues du système de

sécrétion de type III.