Motilité et attachement

Avant d’envahir son hôte l’agent pathogène doit se fixer aux cellules végétales de celui-ci, cette première étape du processus infectieux nécessite le déplacement de la bactérie vers un potentiel point d’infection (stomates, blessures, apex racinaires…) puis l’attachement de la bactérie à la cellule végétale. Les déplacements bactériens sont dirigés par chimiotaxie, c’est-à-dire que les bactéries sont attirées par des substances nutritives (sucres, acides aminés, oxygène) et repoussées par des substances nuisibles. La mobilité bactérienne peut faire appel à deux mécanismes distincts : le premier est réalisé par le flagelle, appendice protéique flexible et motorisé (Chevance and Hughes, 2008), c’est la mobilité par

Tableau 1. Exemples non exhaustifs de déterminants de virulence et de leur rôle dans la pathogénie

Déterminant

de virulence Mécanisme Organisme

Gène /

molécule Rôle / Fonction Référence A ggrégation des bactéries

Attachement sur feuilles de Nicotiana clevelandii Virulence sur plantule de Nic otiana clevelandii

Formation de biofilm

Adhésion et attachement à la surface des feuilles

Pseudomonas syringae pv. tomato pil A, pil D Pas d'effet sur l'apparition de la maladie Roine et al. , 1998 Survie et colonisation foliaire en champs

R ésis tance aux U V A ggrégation des bactéries

Apparition de la maladie A ggrégation des bactéries

Transformation naturelle

Aérotaxie Ralstonia solanacearum aer1,aer2 Loc alis ation des racines de tomate Yao and Allen, 2007 Enzym es

cellulolytiques Ralstonia solanacearum egl Apparition de la maladie sur tomate Liu et al. , 2005

Ralstonia solanacearum pehA , pehB Apparition de la maladie sur aubergine Huang and Allen, 1997 Macération des tissus végétaux

Apparition des symptomes de pourriture molle coronatine Ouverture des stomates syringomycine

syringopeptine

Pas d'effet sur l'apparition de la maladie Multiplic ation bactérienne chez le soja

Xanthmonas c ampestris pv. campes tris xanthane Virulenc e et formation de dépôt de callose Yun et al. , 2006 C olonisation de la plante

Virulence et occlusion des vaisseaux du xylèmes

P seudomonas syringae pv. phaseicola hrpZ Lee et al. , 2001

Ralstonia solanacearum popA Racapé et al. , 2005 Trans cription des gènes de plante

Induction de l'hypertrophie des cellules de poivron Répress ion de l'expression de gènes de plantes impliqués

dans la défense et la senescence Sumoylation de protéines de plantes

Multiplication bactérienne in planta

P seudomonas syringae avrPto S uppression de la défense basale des plantes Xiang et al ., 2008 Avirulence sur Medicago truncatula Angot et al ., 2006 Invasion des c ellules corticales Turner et al., 2009

popP2 Avirulence sur A rabidopsis thaliana Deslandes et al. , 2003 Production d'exopolysaccharides, d'AHLs et de toxines

Viulence sur tabac

Dickeya datantii tonBE CH Apparition et développement des symptômes sur Saintpaulia

ionantha Enard and Expert, 2000

Transport du fer Transport de carbohydrates végétaux

Produc tion d'antibiotiques Régulation de la production d'exoenymes

Ralstonia solanacearum 3 OH PAME Flavier et al. , 1997

DSF He and Zhang, 2008

D F Poplawsk y and C hun, 1997

Adhésion Chimiotaxie Adhésine Type IV hec A Dickeya datantii

Xanthomonas axonopodis pv. citri XacFhaB

Xanthomonas campestris pv. ves icatoria fim A

Régulation de la production d'exopolysaccharides et d'exoenzymes

Formation de pores dans la membrane plasmique des cellules végétales

Formation de pores dans la membrane plasmique des cellules végétales

Pseudomonas syringae

Pseudomonas syringae pv. gly cinea efe

Pectobacterium carotovora OHL EPS I

gala7 pil A

Dickeya datantii pelABCD E

E nzymes de dégradation de la paroi végétale Enzymes pectinolytiques éthylène Phytotoxines Exopolysaccharides Ralstonia solanacearum Horm ones végétales Ralstonia solanacearum Quorum sensing

Xanthmonas c ampestris pv. campes tris

T3SS

Protéines "helper"

Protéines effectric es

Xanthomonas campestris pv. ves icatoria

Ralstonia solanacearum Pseudomonas syringae pv. tabacci 6605

Transporteurs TonB- dépendants

Xanthomonas campes tris pv. campestris

xopD avrBs3 Kim et al. , 2008 Kay et al. , 2007 B ainton et al. , 1992 Sc hell, 2000 W eingart et al. , 2001 B ender et al., 1999 Rojas et al. , 2002

Hugouvieux-C otte-Pattat et al., 1996 Kang et al. , 2002 Ojanen-Reuhs et al ., 1997 Gottig et al. , 2009 TB DR Blanvillain et al. , 2007 Acquisition du fer et m étabolisme

pyoverdine Taguchi et al. , 2010 Sidérophores

« swarming » ou par « swimming », le second est réalisé par les pili de type IV (Craig and Li, 2008), c’est la mobilité par « twitching ».

Le pilus de type IV est également impliqué dans l’attachement bactérien. Son rôle dans l’attachement a été démontré chez les bactéries pathogènes des animaux telles que chez

Pseudomonas aeruginosa, Neisserai gonorrhoeae, Moraxella bovis, Dichelobacter nodosus

ou Vibrio cholerae (Strom and Lory, 1993). Concernant les bactéries phytopathogènes, le rôle du pilus de type IV a notamment été étudié chez les bactéries du genre Xanthomonas. Chez Xanthomonas campestris pv. hyacinthi le pilus de type IV est impliqué dans l’attachement aux stomates des feuilles de jacinthes (van Doorn et al., 1994). En revanche dans le cas de la bactérie Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, le pilus de type IV ne semble pas être impliqué dans l’attachement aux stomates des feuilles de la tomate mais plutôt dans l’attachement entre bactéries, résultant en la formation d’agrégats qui contribuent à la résistance aux UV (Ojanen-Reuhs et al., 1997).

L’implication du pilus de type IV dans la virulence est donc certain, que ce soit par son rôle de motilité, son rôle d’attachement aux cellules plantes ou son rôle pour l’attachement entre bactéries, provoquant ainsi la formation de microcolonies ou de biofilms. Dans le cas de l’attachement de la bactérie à la cellule plante d’autres molécules sont également impliquées, telles que les adhésines ou les hémagglutinines (Tableau 1). Ces molécules semblent aussi êtres impliquées dans l’agrégation bactérienne et donc dans l’attachement entre bactéries (Das et al., 2009 ; Gottig et al., 2009).