La végétation des collines de cuivre est extrêmement menacée par l’industrie minière. De nombreux efforts ont été entrepris afin de conserver ce patrimoine biologique exceptionnel, avec des résultats variables (Faucon et al 2016, Le Stradic et al 2015). Parmi les méthodes utilisées, le transfert de « blocs » de végétation semblent donner des résultats assez prometteurs, en particulier pour les communautés de savane. Ceci semble cohérent avec le fait que les espèces sont adaptées à leur sol d’origine mais également aux individus voisins, en particulier sur les sols les plus pauvres en métaux ou les interactions biotiques semblent particulièrement fortes. L’importance limitée des interactions biotiques, par rapport à la tolérance à la toxicité métallique, des espèces de steppe pourrait expliquer le meilleurs succès du transfert de soil de surface pour les communautés de sol riche en cuivre (Le Stradic et al 2015).
Par contre, certaines espèces semblent ne pas tolérer la transplantation par bloc. Il s’agit essentiellement des géofrutex, qui possèdent des appareils racinaires très profonds. En effet, chez certaines espèces, les racines pivotantes ont été mesurées à une profondeur bien supérieure à 1m50 (p.ex. Basananthe kisimbae, Vernonia sp.). Il en résulte qu’une proportion trop importante de l’appareil racinaire a été détruite à la transplantation pour permettre la reprise de ces espèces. Ceci est particulièrement problématique dans la reconstitution des communautés de sols modérément riches en cuivre (savane) ou les géofrutex représentent une proportion importante de la végétation et structurent la communauté (chapitre 1 et 2). Afin de conserver ces espèces dans les communautés, on peut penser à deux solutions : la transplantation d’individus matures isolés en collectant une grande partie de l’appareil racinaire ou le semis. La première technique est exigeante en temps et en énergie, en particulier pour reconstituer des communautés possédant les mêmes proportions de géofrutex (jusque 70% du recouvrement). De nombreuses espèces montrent en effet de potentiels de germination intéressants, permettant de cultiver des plantules en pépinière jusqu’à leur maturité et une transplantation au sein des communautés. Cependant certaines de ces espèces (Pleiotaxis rogersii, Diplolophium zambesianum, Dicoma anomala) montrent également un potentiel germinatif très faible en culture, ainsi qu’une perte presque totale de pouvoir germinatif après quelques mois voir quelques semaines (Godefroid et al 2013, Sylvain Boisson, comm. pers.). Le semis en place pourrait donc s’avérer être une méthode possible, permettant aux graines et plantules de se trouver dans les conditions naturelles. En particulier, des graines récoltées au sein même des populations à conserver, pourraient améliorer l’établissement d’écotypes adaptés aux conditions abiotiques et aux interactions biotiques locales (Broadhurst et al 2008). La méthode idéale de conservation devrait donc s’étudier au cas par cas.
Plus généralement, le succès d’un processus de restauration dépend de très nombreux facteurs et il est extrêmement complexe, voir illusoire de vouloir conserver les communautés en l’état, c'est-à-dire avec les mêmes compositions en espèces (Hobbs et al 2009). Une
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approche moderne de la conservation se base donc sur la diversité fonctionnelle des communautés qui est un meilleur indicateur des propriétés des écosystèmes (services écosystémiques) et de leur résilience potentielle, que l’identité taxonomique des espèces qui la composent (Laughlin 2014). Par exemple, des effets de priorités (van de Voorde et al 2011, Van der Putten et al 2015) peuvent produire des communautés très différentes en fonction de l’ordre d’arrivée des espèces mais contenir une diversité fonctionnelle similaire, leur conférant une fonction comparable (Fukami et al 2005). Le remplacement d’espèces difficile à conserver par d’autres possédant des combinaisons de traits proches et poussant sur des conditions similaires serait donc à privilégier plutôt que de laisser des niches libres (Funk et al 2008). En effet, la colonisation des communautés restaurées ou de substitution par des espèces rudérales, par effet de masse ou grâce à une tolérance suffisante de ces espèces aux nouvelles conditions, pourrait empêcher la reprise de certaines espèces et encore diminuer les chances de récupération d’un état fonctionnel initial. On remarque en effet l’absence de certaines grandes graminées dans les écosystèmes de substitution (Loudetia simplex,
Tristachya bequartii) et l’apparition d’autres espèces, aux caractéristiques morphologiques
proches mais absentes des sites de référence (Le Stradic et al 2015).
Nous avons vu également que la plupart des espèces montrent des variations de traits assez restreintes (chapitre 3). Ceci est certainement à mettre en rapport avec la niche assez étroite de la majorité de ces espèces le long du gradient de cuivre. Jusqu’à présent, les efforts de translocation de carpettes de végétation se sont focalisés sur 2 communautés contrastées : la steppe de haut de pente et la savane de bas de pente (Le Stradic et al 2015). Afin de reconstituer des communautés proches de leur état de référence, il serait donc intéressant de reproduire autant que possible un gradient complet, sans quoi certaines espèces aux niches très étroites pourraient ne pas survivre.
Enfin, certaines espèces peuvent montrer des variations de traits considérables au sein d’une population mais également entre populations. Ces variations pouvant être d’ordre génétique, il est fortement conseillé de conserver cette diversité de phénotypes en conservant des individus de plusieurs sites. Cette diversité génétique potentielle pourrait en effet être utile à ces espèces afin de s’adapter à de futurs changements dans leur environnement, mais est également nécessaire au bon fonctionnement de nombreux processus favorisant la coexistence (Hughes & Stachowicz 2004). Cependant, ces différentes populations devraient, idéalement, être conservées sur leurs sols d’origine et au sein de leurs communautés respectives, car elles pourraient être adaptées à leur environnement local. De plus, un nombre suffisant d’individus de chaque site doit être conservé afin d’éviter les effets néfastes d’une trop grande consanguinité. Enfin, les différentes populations conservées devraient être isolées par une distance suffisante, de la même manière que le sont les collines actuelles dans le paysage, afin d’éviter les croisements entre population, qui pourraient diminuer la fertilité ou la tolérance aux conditions locales, et donc la survie de l’espèce (Hufford & Mazer 2003, McKay et al 2005).
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Enfin, en plus des teneurs du sol en cuivre et cobalt qui sont parmi les facteurs les plus structurants des communautés, d’autres caractéristiques des collines de cuivre devraient être considérées lors de la mise en place d’écosystèmes de substitution. En particulier, les teneurs en nutriments ainsi que le pH ou la pente peuvent jouer un rôle dans l’établissement de certaines espèces. Par exemple, des sols possédant une rétention d’eau suffisante pendant toute la saison de croissance sont nécessaires à l’établissement des espèces annuelles sur les sols les plus riches en cuivre. La composition chimique du sol de profondeur pourrait également jouer un rôle important dans la conservation à long terme des géofrutex possédant un appareil racinaire profond. Finalement, les feux quasiment annuels devraient être maintenus dans les écosystèmes de substitution. Ils jouent un rôle important dans la structuration de la végétation et permettent sans doute la coexistence de stratégies fonctionnelles variées. Par exemple, en nettoyant la surface du sol de manière non sélective (Bond & Keeley 2005), les feux permettent aux espèces à croissance lente, telles que les géofrutex, de mettre en place leur appareil aérien très tôt dans la saison, lorsqu’il n’y a pas de compétition, favorisant ainsi la coexistence de nombreuses stratégies de vie.
Conclusion
L’observation de la variation de traits fonctionnels le long d’un gradient d’ETM est une première approche intéressante car elle permet de suspecter la présence de mécanismes antagonistes aux deux extrémités du gradient : une compétition intense sur les sols pauvre en métaux et un filtre environnemental sur les sols les plus fortement contaminé. Elle permet de mettre en évidence des traits d’occupation de l’espace, d’utilisation des ressources, de compromis reproductifs ainsi que des stratégies de tolérance qui varient le long de gradients d’ETM, ainsi que les paramètres environnementaux qui influencent la composition de la communauté. Cependant, cette approche assez descriptive ne suffit pas. Il est nécessaire de concentrer les futurs efforts sur les liens entre patterns de répartition d’espèces, de composition phylogénétique et fonctionnelle avec les mécanismes théoriques d’assemblage des communautés. Une approche expérimentale, comprenant à la fois la manipulation de communautés in situ et des cultures en conditions semi-contrôlées, permettrait de tester les hypothèses émises sur base des patterns observés ici. Cependant, la variabilité intraspécifique et populationnelle doit absolument être prise en compte afin de comprendre les mécanismes par lesquels les populations se sont adaptées aux conditions locales ou montrent une plasticité aussi variable. Des études de génétique des populations pourraient sans aucun doute contribuer à lever le voile sur les processus d’apparition de la grande diversité tant fonctionnelle que taxonomique qui caractérisent ces environnements.
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