Rappels ontogéniques

1.1. Embryologie et développement de l’os hyoïde 1.1.1. Origine embryologique

L'os hyoïde, la totalité du squelette facial, l’os frontal et l’os temporal ont pour origine les cellules des crêtes neurales détachées des lèvres latérales de la plaque neurale, au stade de neurulation vers le 21ème jour.

Au 25ème jour, les arcs pharyngés sont formés par la migration des cellules des crêtes neurales aux rhombomères de la partie antérieure du rhombencéphale. Ces arcs disposés par paires sont situés à droite et à gauche de la ligne médiane, de part et d'autre de la région pharyngée et de l’intestin primitif et sont numérotés de I à VI. Il n’existe pas de 5ème arc chez l'Homme. L'os hyoïde est formé à partir des 2ème et 3ème arcs pharyngés, le premier arc est à l’origine des maxillaires et de la mandibule, les autres forment des structures cervicales (Figure I.1, I.2).

Figure I. 1 : Tube neural avant (a) et après (b) le 25ème jour

(D'après Sautier, Université Paris 71)

1Cours d'anatomie du Pr Sautier, Université Paris 7, disponible sur le site http://spiralconnect.univ-lyon1.fr/spiral-files/download?mode=inline&data=1793984

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Figure I. 2 : Origine des cellules du squelette crânio-facial (a) et devenir du cartilage de Meckel (b)

(D'après Sautier2, Université Paris 7)

1.1.2. Formation et développement de l'os hyoïde (Augier 1931, Mugnier 1964)

Chez les Mammifères, l’extrémité dorsale du blastème du deuxième arc branchial présente des condensations cellulaires :

- une interne qui donnera l’étrier,

- une plus externe, le centre cartilagineux du tympanohyal,

- une troisième, le cartilage de Reichert, qui est unie aux deux autres et finit par se souder à une pièce cartilagineuse médiane, impaire : la copule hyoïdienne. L’arc hyoïdien est alors complet chez les Mammifères.

Chez l’Homme, le cartilage de Reichert réalise l'armature du deuxième arc branchial et participe à la formation de l'appareil hyoïdien. Il se divise en 4 segments :

- un supérieur (épihyal ou stylohyal) formant le processus styloïde ; - un moyen, (créatohyal) formant le ligament stylo-hyoïdien ; - un inférieur (hypohyal) formant la petite corne.

Ces trois segments forment la chaîne hyoïdienne ;

- un basilaire (basihyal) formant la partie supérieure du corps.

Le segment dérivé du 3ème arc branchial (arc thyro-hyoïdien), donne la grande corne et la partie inférieure du corps.

2Cours d'anatomie du Pr Sautier, Université Paris 7disponible sur le site http://spiralconnect.univ-lyon1.fr/spiral-files/download?mode=inline&data=1793984

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Le cartilage de Reichert reste cartilagineux jusqu’au 8ème mois de la vie fœtale, les points d’ossification n'apparaîtront qu’à partir du 9ème mois. La maturation de l’os hyoïde est donc enchondrale durant une longue période.

Les 5 pièces élémentaires composant l’os hyoïde ne sont pas complètement solidarisées à l’âge adulte. En particulier, l’ossification de la jonction entre les cornes et le corps hyoïdien se produit très tardivement : les extrémités articulaires des grandes cornes et du corps restent séparées jusqu’à l’âge de 10 à 15 ans, puis se rapprochent progressivement pour réaliser un espace articulaire à l’âge de 28-30 ans. À partir de 50 ans, cette articulation se soude pour former une synostose. L'âge de fusion des grandes cornes au corps de l'os hyoïde présente de grandes variations puisque l'absence de fusion a été relevée chez des sujets de 70 ans (O'Halloran et Lundy 1987). Quant aux petites cornes, elles restent séparées du corps jusqu’à l’âge de 50 ans. Leur soudure à celui-ci a été mise en question dès 1909, puisque Parsons a noté que les petites cornes ne synostosent pas au corps mais aux grandes cornes. Cette conclusion a été confirmée ultérieurement par Koebke (1978) lors d'une étude histologique.

1.2. Embryologie et développement des voies aériennes supérieures (VAS) 1.2.1. Formation du tube digestif primitif (D'aprèsLaison et Gaudy 1993)

À la fin de la 3ème semaine de gastrulation l'embryon est tridermique, discoïde, planiforme et situé entre la cavité amniotique et le lécithocèle. Deux zones ne sont pas tridermiques : la membrane pharyngienne, en avant, et la membrane cloacale, en arrière. À leur niveau, ectoblaste et entoblaste sont en contact.

Dès le premier mois, une gouttière se forme à la face ventrale de l'embryon, les deux lèvres bourgeonnent pour entrer en contact et transformer la gouttière en canal.

Ce phénomène débute à chaque extrémité, la partie intermédiaire restant longtemps en communication avec la vésicule ombilicale. Le tube digestif se trouve donc divisé en trois parties, deux parties terminales dont la transformation tubulaire est rapide et une partie médiane ou intermédiaire qui reste ouverte pendant près de trois mois.

Ces trois parties sont :

- le haut intestin ou intestin céphalique ou pro-entéron qui donnera le pharynx et l'œsophage ;

- l'intestin moyen ou intestin abdominal ou mésentéron qui formera, dans sa partie sus-vitelline, l'estomac, le duodénum et la presque totalité du grêle ; - le bas intestin ou intestin caudal ou encore infra-entéron qui formera, le côlon

10 1.2.2. Clivage de l'intestin céphalique

L'intestin céphalique ou pro-entéron va faire l'objet d'un cloisonnement dans le sens vertical à ses deux extrémités. Sur chaque face latérale un sillon se creuse, auquel correspond un bourgeon interne. Les deux bourgeons vont se réunir sur la ligne médiane formant une cloison horizontale qui divise le stomodeum en deux parties. Ce cloisonnement ne s'effectue qu'aux deux extrémités du pro-entéron laissant la partie intermédiaire libre.

Ce cloisonnement forme donc à l'extrémité antérieure : - une cavité supérieure : les fosses nasales ; - une cavité inférieure : la cavité buccale.

À sa partie terminale, il détermine la formation de deux conduits : un antérieur, le larynx, et un postérieur, l'œsophage.

Les deux conduits aérifère et digestif sont interrompus à leur partie intermédiaire. À ce niveau, les deux appareils sont en communication : c'est le carrefour aéro-digestif.

De l'entrecroisement de ces deux voies résulte la formation d'un appareil servant à l'exercice simultané de deux fonctions. Ainsi, s'il n'est pas grave que pendant la respiration l'appareil digestif ne soit pas fermé complètement, il est par contre nécessaire que pendant la déglutition, les voies aériennes supérieures et inférieures soient fermées au passage alimentaire, par deux organes situés à chaque extrémité :

- le voile du palais qui ferme le nasopharynx ; - l'épiglotte qui ferme le larynx.