A. Généralités
L’appareil génital mâle est formé par l’ensemble des organes chargés de l’élaboration du sperme et du dépôt de celui-ci dans les voies génitales de la femelle. Comme chez les autres mammifères, l’appareil génital mâle chez l’homme comprend deux gonades, un système de conduction et des glandes accessoires [3].
Plus précisément, l'appareil reproducteur mâle (Figure 1) est constitué :
De deux testicules (ou gonades mâles) qui assurent deux fonctions essentielles : la production des gamètes mâles ou spermatozoïdes assimilée à une fonction exocrine, et la synthèse/sécrétion d’hormones stéroïdes (androgènes, essentiellement la testostérone) constituant la fonction endocrine ;
Du tractus génital formé des voies spermatiques intra- et extra-testiculaires (tubes droits et rete testis, canaux ou cônes efférents, épididyme, canal déférent, canal éjaculateur) qui assurent le transport des spermatozoïdes ;
Des glandes annexes (vésicules séminales, prostate et glandes de Cowper) qui secrètent le liquide de transport et de nutrition des spermatozoïdes, constituant le sperme ;
Du tractus uro-génital représenté par l’urètre (prostatique, périnéal et pénien), s’ouvrant à l’extérieur par le méat urinaire.
Figure 1: Structure interne de l’appareil reproducteur masculin chez l’homme.
(http://kcampbell.bio.umb.edu/Oct01gifs/Malerepr.gif consulté le 18/12/2016)
Les testicules, les épididymes, les vésicules séminales et la prostate sont des organes dits hormono-dépendants. Ceci signifie que leur développement et leurs fonctions sont contrôlés de manière étroite par les hormones, principalement les androgènes et les œstrogènes.
B. Le testicule
Le testicule (Figure 2) est un organe pair de forme ovale localisé dans la bourse, dont le revêtement cutané est le scrotum. Le scrotum a pour fonction de maintenir les testicules à une température inférieure de 2 °C à celle du reste du corps, condition indispensable pour permettre la production des spermatozoïdes. Chaque testicule est suspendu dans le sac scrotal par le cordon spermatique. Ce dernier est constitué du canal déférent, des vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que des fibres nerveuses.
Le testicule est recouvert de deux tuniques. La tunique superficielle ou tunique vaginale, est formée de deux feuillets et dérive du péritoine. La tunique la plus profonde est
l’albuginée, une capsule de tissu conjonctif fibreux. Des projections de l’albuginée forment les cloisons du testicule, qui divisent celui-ci en 200 à 300 compartiments appelés lobules. Chaque lobule renferme de un à quatre tubes séminifères. C’est dans ces tubules que se divisent et se différencient les cellules germinales jusqu'à la formation des spermatozoïdes.
Les tubes séminifères contournés de chaque lobule convergent vers un tube séminifère droit qui transporte les spermatozoïdes jusqu’au rete testis, un réseau de canaux situé dans la partie postérieure du testicule. Les spermatozoïdes quittent le testicule par les canalicules efférents et pénètrent dans l’épididyme, qui épouse la surface du testicule. C'est au niveau de l'épididyme, grâce à l'activité sécrétoire des cellules qui le constituent, que les spermatozoïdes acquièrent leur mobilité et deviennent fécondants.
Les testicules sont irrigués par les artères testiculaires, qui naissent de l’aorte abdominale. Les veines testiculaires drainent les testicules. Elles forment un réseau appelé plexus pampiniforme autour de l’artère testiculaire. Ce plexus absorbe la chaleur du sang artériel afin de le rafraichir avant son entrée dans le testicule. Il s’agit d’un moyen pour maintenir la basse température nécessaire à la physiologie normale des testicules. [4]
Afin de comprendre le fonctionnement du testicule, la fonction exocrine sera tout d’abord présentée via la description de la structure du tube séminifère, ainsi que du processus de spermatogenèse qui se déroule en son sein. L’implication des cellules de Sertoli sera également abordée compte tenu de leur rôle majeur dans le soutien des cellules germinales au cours de la spermatogenèse.
Structure des tubes séminifères
Les tubes séminifères sont de longues structures à l'intérieur des testicules, délimitées par une gaine tubulaire mince (lamina propria) formée de la membrane basale, de fibroblastes, de fibres de collagène et de cellules myoïdes [5]. Ces dernières cellules, de par leur activité contractile, participent à l'évacuation des spermatozoïdes non mobiles dans le testicule [6].
L'épithélium séminifère est formé par l'association de deux types de cellules majoritaires : les cellules germinales à différents stades de leur développement qui participent au processus de spermatogenèse, et les cellules de Sertoli, cellules somatiques jouant le rôle de cellules de soutien aux cellules germinales. Au niveau de l'épithélium séminifère, les cellules germinales logées dans les invaginations des cellules de Sertoli, sont hautement organisées et suivent une maturation dite "centripète". Les cellules les moins différenciées sont situées du côté basal, c’est-à-dire en périphérie du tube séminifère ; tandis qu'au cours de leur maturation les cellules différenciées se dirigent vers le côté apical de ce tube, c’est-à-dire vers la lumière (Figure 3) [5].
Figure 3: Structure des tubes séminifères
(http://www.dictionnaire-medical.net/term/55842,+1,xhtml consulté le 18/12/2016)
1. La spermatogenèse
Phases de la spermatogenèse
La spermatogenèse consiste en une série d’évènements qui se déroulent dans les tubes séminifères et mènent à partir de cellules germinales diploïdes, les spermatogonies souches, à la production des gamètes mâles haploïdes, les spermatozoïdes. Sur le plan fonctionnel, la spermatogenèse peut être scindée en trois phases : la phase proliférative, la phase méiotique et la spermatogenèse. Ces phases sont représentées (Figure 4), et impliquent des types de cellules germinales différents [5].
Figure 4: Les phases de la spermatogenèse
(http://www.gfmer.ch/Medical_education_En/Cameroon/Pdf/Gametogenese.pdf consulter le 25/12/2016).
La phase proliférative : C'est la première phase de la spermatogenèse, reposant sur une
mitose classique à partir de cellules germinales souches : les spermatogonies. Parmi ces cellules germinales initiales se distinguent les spermatogonies A, dont un certain nombre se divise par mitose mais ne se différencie pas, permettant ainsi le maintien et le renouvellement de l’épithélium séminifère. Une partie de ces cellules cesse de se multiplier, et se différencie en spermatogonies de type B, qui vont subir l’évolution. La division mitotique finale des spermatogonies B donne naissance aux spermatocytes primaires préleptotènes [7].