Chapitre 2 : Précipitation extracellulaire de carbonates par les cyanobactéries
I. Résumé de l’article n°2
« Étude par microscopie de la calcification de cyanobactéries dans des
microbialites modernes »
A. Contexte & Objectifs
Il existe de nombreuses études mettant en relation les cyanobactéries et la précipitation de carbonates, à la fois dans des systèmes naturels (e.g.Krumbein et al. 1979; Arp et al. 1999a;
Merz-Preiss et al. 1999; Pratt 2001; Planavsky et al. 2009; Pentecost et al. 2010) et
expérimentaux (Obst et al. 2009). Ces études montrent que différentes souches de cyanobactéries appartenant à des ordres différents (Nostocales, Oscillatoriales et Chroococcales) sont impliquées dans la précipitation de minéraux carbonatés, qui eux-mêmes présentent des minéralogies et textures variables.
L’analyse de la diversité microbienne associée aux microbialites d’Alchichica (chapitre 1) a permis de conclure que les deux ordres de cyanobactéries qui dominent les biofilms associés aux microbialites d’Alchichica sont les Oscillatoriales et les Pleurocapsales. Nous avons donc cherché de façon systématique à reconnaître ces deux types morphologiques de cyanobactéries dans les échantillons et à caractériser leurs relations avec l’aragonite et
l’hydromagnésite des microbialites d’Alchichica. Les Oscillatoriales sont caractérisées par une morphologie filamenteuse alors que les Pleurocapsales forment des pseudo-filaments constitués de cellules de tailles irrégulières (Rippka 1988). Nous avons remarqué qu’il existait une association préférentielle entre les cyanobactéries de l’ordre des Pleurocapsales et l’aragonite dans les échantillons d’Alchichica.
L’association entre les Pleurocapsales et les minéraux carbonatés a déjà été soulignée plusieurs fois dans les études concernant les microbialites modernes. Il s’agit de Pleurocapsales soit endolithiques (AL-Thukair 1994; Macintyre et al. 2000; Reid et al. 2000b;
Havemann et al. 2008) soit associées au biofilm externe mais en lien étroit avec la partie
indurée (Arp et al. 2003; Arp et al. 2004; Mobberley et al. 2011). On peut alors se demander quels sont les liens entre cet ordre de cyanobactéries et les minéraux carbonatés ? Est-ce que toutes les Pleurocapsales croissent en association avec la partie indurée du microbialite ? Sont-elles toutes capables de forer le minéral ou d’induire la précipitation de carbonates ? L’étude présentée ici porte sur un cas de biominéralisation extracellulaire induite par des colonies de Pleurocapsales.
Par ailleurs, il est également intéressant d’étudier la calcification des cyanobactéries dans le cadre de la recherche et de la reconnaissance des calcimicrobes4 (Introduction I-B-3). Il apparaît important de comprendre à partir d’exemples actuels ce qu’est un fossile de cyanobactérie, ce que l’on peut dire de son mode de formation à partir de son observation et enfin quel est le devenir de la matière organique lors du processus de fossilisation ?
L’étude présentée ici a été réalisée grâce au couplage de différentes techniques de microscopie et de spectroscopie. La microscopie confocale a été utilisée pour sa pertinence dans la description des microorganismes auto-fluorescents tels que les cyanobactéries. Elle a été couplée à la microscopie électronique (SEM) associée à la spectroscopie EDX qui allie résolution spatiale et possibilité de déterminer la composition élémentaire des phases minérales. La préparation de lames FIB et leur observation en TEM nous renseigne sur la texture des phases minérales jusqu’à la nano-échelle et peut également être couplée à des analyses de chimie élémentaire (EDX). Enfin la spectro-microscopie STXM apporte des informations cruciales notamment sur la spéciation du carbone à la nano-échelle et permet donc de s’intéresser à la matière organique et à son évolution de façon qualitative.
Des données supplémentaires montrant les relations entre la partie minérale et d’autres microorganismes photosynthétiques sont présentées à la fin de cette partie. Une dernière section présente des données préliminaires sur un autre mécanisme de fossilisation de microorganismes. Ces données ont été acquises sur un échantillon de microbialite émergé d’Alchichica singulier enrichi en fer (lui conférant une couleur marron) contrairement à tous les autres échantillons présentés dans ce travail qui proviennent de microbialites de couleur blanche (dominés par l’hydromagnésite).
B. Principaux résultats & Éléments de discussion
Les colonies de Pleurocapsales sont progressivement encroûtées dans l’aragonite. La précipitation a d’abord lieu au niveau de la surface des cellules. Les baguettes d’aragonite poussent radialement par rapport à celle-ci. Des couches concentriques de baguettes d’aragonite se mettent en place et remplissent l’espace intercellulaire. Finalement l’intérieur de la cellule collapse ou se minéralise à son tour par la précipitation d’une seconde génération de cristaux d’aragonite plus massifs.
Le minéral qui précipite autour des Pleurocapsales est l’aragonite alors que la phase majoritaire constituant les microbialites est l’hydromagnésite. On peut alors imaginer qu’il existe un contrôle local au niveau du micro-environnement formé par les Pleurocapsales qui induit la précipitation d’un carbonate de calcium plutôt qu’un carbonate de magnésium. Cette hypothèse devra être confirmée par la mise en place de tests expérimentaux. On pourrait par exemple envisager d’isoler des colonies de Pleurocapsales et de doser le calcium et le magnésium associé. Il serait également envisageable de réaliser des marquages en utilisant des fluorochromes afin de localiser les ions calcium, voire même de les quantifier. Enfin on pourrait travailler sur des souches cultivées de Pleurocapsales proche phylogénétiquement de celles identifiées dans les microbialites d’Alchichica (chapitre 1) et étudier la façon dont leurs EPS chélatent les cations (Braissant et al. 2007).
Il est possible de suivre le devenir de la matière organique lors des premiers stades de la fossilisation. Au départ la matière organique reste associée au corps cellulaire. Ensuite, la matière organique apparaît plus dispersée ; c’est alors essentiellement la différence de texture entre les deux générations d’aragonite qui permet le diagnostic de la présence d’un microfossile de cellule de Pleurocapsales.
Cette étude montre que dans ce cas la biosignature que constitue la matière organique est dispersée rapidement lors du processus de fossilisation. Un microfossile formé de cette façon ne pourra donc pas être conservé sous la forme d’une inclusion micrométrique de matière organique. Ce travail ouvre de nouvelles perspectives sur la recherche et la reconnaissance de microfossiles. L’étude à nano-échelle de la texture des phases minérales pourrait permettre de diagnostiquer ce genre de microfossile dans le registre fossile.
L’étude de l’encroûtement de colonies de Pleurocapsales a montré qu’il existe un biais taxonomique induit par la fossilisation. Parmi toute la diversité de cyanobactéries décrite (Chapitre 1), seules les Pleurocapsales semblent capables d’induire la précipitation d’aragonite et d’être ainsi fossilisées.