Des valeurs initiales sont requises pour lalgorithme SAEM, et ont été obtenues à laide dune estimation individuelle des paramètres. Suivant la méthode décrite en section2.1.1, un modèle à effets ixes a été utilisé pour chaque plante, conduisant à une estimation individuelle des paramètres pour chaque plante. Puis, lestimation de la moyenne et la variance des paramètres dans la population a été utilisée comme valeur initiale de lalgorithme. Dautres valeurs initiales ont également été testées pour vériier la consistance des résultats.
1.4.1 Population standard
Dans un premier temps, le modèle a été utilisé pour décrire la population standard des 20 plantes ayant reçu une dose dazote de 136 kg/ha. Parmi les différentes structures de covariance testées, la meilleure au sens des critères AIC et BIC est celle correspondant au cas où le temps thermique de ruptureϕi,2 est indépendant des autres paramètres. En ce qui concerne le modèle derreur, les versions additive et combinée
cest-à-direg =σetg =a+bf respectivement se sont avérées meilleures que la version multiplicative.
Les deux modèles fournissent des résultats similaires en terme destimation, le terme correspondant à la partie multiplicative étant très faible. Finalement, nous avons retenu le modèle derreur combiné car lhypothèse de normalité des résidus nétait pas vériiée avec le modèle purement additif. Les résultats sont présentés dans la Table3.1.
La Figure3.3représente la distribution des observations prédites par le modèle, et montre une bonne prise en compte de la variabilité par le modèle. Le test de normalité des résidus a fourni une p-value de 0.06. La convergence de lalgorithme a été vériiée en utilisant plusieurs jeux de données initiaux. Dautres formulations non linéaires ont également été testées, comme suggéré par Xue et al. 2004, mais ont conduit à des valeurs de AIC et BIC plus élevées voir tableau3.2.
500 1000 1500 2000 2500 3000
010203040506070
Temps thermique
Nombre de feuilles
Observations Médiane
Intervalle de prédiction à 95%
500 1000 1500 2000 2500 3000
010203040506070
F. 3.3 – Prédictions du modèle sur la population standard. La ligne continue correspond à la médiane et les frontières de la zone grisée aux quantiles dordre 5 et 95.
T. 3.2 – Comparaison des différentes versions du modèle.
Modèle TRV p-value AIC BIC
Linéaire par morceaux et indépendance
entreϕi,2et les autres paramètres 0.32 1377 1390 Linéaire par morceaux et matriceΓgénérale - 1380 1396 Linéaire par morceaux et matriceΓdiagonale <0.0001 1399 1409
Modèle de Gompertz - 1604 1610
Sigmoïde - 2140 2155
En utilisant lapproximation 3.5, la moyenne et lécart-type des deux phyllochrones ont été estimées à 39°C jour écart-type = 6.5°C jour pour la première phase et 83° C jour écart-type = 16.0°C jour
pour la deuxième phase. A partir de ces valeurs moyennes, on peut prédire un nombre moyen de 35 feuilles au moment du changement de rythme. Les résultats des tests du rapport de vraisemblance pour les paramètres de variance indiquent que chacun des quatre paramètres du modèle a une variabilité inter-individuelle signiicative, et doit donc être traité comme un effet aléatoire. Cependant, la variabilité est plus forte lors de la deuxième phase, avec une variance plus élevée du temps de rupture par rapport au temps dinitiation et du second phyllochrone par rapport au premier.
Ceci peut être dû au fait que les différences entre plantes observées lors de la première phase de déve-loppement deviennent plus prononcées à mesure que le temps thermique augmente. En effet, les plantes qui ont démarré leur croissance plus tôt que les autres, et avec un phyllochrone plus faible, ont eu tendance à produire plus de feuilles et à pousser plus haut, projetant ainsi de lombre sur leurs voisines qui, de ce fait, reçoivent moins de lumière et produisent moins de feuilles. De façon générale, le temps thermique de changement de rythme est fortement inluencé par lécophysiologie de la plante et par les conditions environnementales.Lemaire2010 a notamment montré que la densité de plantation avait une forte in-luence sur ce paramètre, alors que les phyllochrones eux restaient stables dune densité à lautre. Ce point sera également développé dans la section suivante.
Un autre résultat intéressant de notre modèle est la non corrélation entre le temps thermique de rupture et les autres paramètres, ce qui peut signiier que ce changement de rythme intervient lorsquun nombre
T. 3.3 – Estimation des paramètres pour la comparaison des doses dazote. Dans la dernière colonne, les p-value correspondent au test de Wald lorsquil sagit des covariables, et au test du rapport de vraisemblance pour les para-mètres de covariance variabilité inter-individuelle.
Paramètre Estimation Écart-type p-value Temps thermique d’initiation
β0 147 11
-β0+δn,0 242 11 <0.001 β0+δh,0 252 11 <0.001 Rythme d’apparition des feuilles lors de la première phase
β1 0.0219 0.0008
-β1+δn,1 0.0257 0.0008 0.002 β1+δh,1 0.0263 0.0008 <0.001 Temps thermique de rupture
β2 1860 43
-β2+δn,2 1580 41 <0.001 β2+δh,2 1640 41 <0.001 Différence de rythme d’apparition entre les deux phases
β3 -0.012 0.0008
-β3+δn,3 -0.0137 0.0008 0.15 β3+δh,3 -0.0136 0.0008 0.18 Variabilité inter-individuelle
σ0 41.6 5.2 <0.001
σ1 0.00373 0.00035 <0.001
σ2 170 18 <0.001
σ3 0.00357 0.00036 <0.001
Corrélations
σ01 0.54 0.11
-σ03 -0.46 0.12
-σ13 -0.77 0.06
-σ 0.98 0.022
-ixé de feuilles a été atteint, et ne dépend donc pas directement de la vitesse à laquelle les feuilles ont été émises par la plante, ni de la date démergence.
1.4.2 Comparaison des doses d’azote
Les résultats de la comparaison des différentes doses dazote sont présentés dans le tableau 3.3, et la distribution prédite par le modèle est représentée sur la Figure3.4.
Le temps thermique dinitiation a été plus tardif pour les plantes ayant reçu un traitement azoté
p < 0.001 pour les deux doses. Ceci peut sexpliquer par leffet néfaste que peut avoir lazote sur la germination, en particulier sil se trouve concentré en trop grande quantité à proximité de la graine Dray-cott et Christensen, 2003. Aucune différence signiicative na été relevée entre les deux niveaux de dose
p= 0.51¹.
1. Les p-values pour la comparaison entre les deux doses dazote ont été obtenues en relançant le modèle avec pour classe de référence la dose standard dazote. Cela a permis dobtenir des tests de Wald portant dune part sur la différence entre une dose nulle dazote et la dose
●●
500 1000 1500 2000 2500 3000
010203040506070
F. 3.4 – Prédictions du modèle en fonction de la dose dazote reçue. La ligne continue représente la médiane et les lignes pointillées les quantiles dordre 5 et 95.
Cet effet négatif a pu être contrebalancé par un rythme dapparition des feuilles plus rapide chez les plantes fertilisées lors de la première phase de développement, même si lutilisation dune forte dose na pas permis daugmenter signiicativement ce rythme p= 0.62.
Le temps de rupture et donc le changement de phase se fait plus tôt chez les plantes ayant reçu un apport azoté p < 0.001 pour les deux doses, mais, comme pour les autres paramètres, cette différence nest pas signiicative entre les deux doses dazote.
Aucune différence signiicative na été observée sur la différence de rythme entre les deux phases de développement. Le rythme dapparition des feuilles lors de la première phase étant plus élevé pour les plantes fertilisées, cela signiie donc que le rythme dapparition des feuilles reste plus élevé pour ces plantes au cours de la deuxième phase de développement. Cela signiie également que ce changement de rythme, qui se traduit par un ralentissement de la vitesse dapparition des feuilles, et donc un allongement du phyllochrone, a le même effet quel que soit la dose dazote reçue.
En utilisant les valeurs moyennes de chaque paramètre, le nombre de feuilles émises au moment du changement de phase est estimé à 37 pour les plantes sans azote, à 34 pour celles ayant reçu une dose normale et à 36 pour celles ayant reçu une forte dose. On remarque donc quen plus dêtre indépendant des autres paramètres, le temps de rupture semble également associé à un nombre de feuilles relativement stable dune dose à lautre, et situé autour de 35–36 feuilles.
La dose normale dazote était probablement suffisante pour permettre aux plantes de ne pas subir de stress azoté, puisquaucune différence signiicative na été relevée entre les deux différentes doses.