Allocation

. Le nombre de feuilles au tempstest donné par :

Nl(t) = (

1 +

⌊τ(t)−τ1

γ₁

⌋)

1τ(t)≤τ^rupt+ (

N^rupt+

⌊τ(t)−τN^rupt

γ₂

⌋)

1τ(t)>τ^rupt.

Pour des raisons de concision, nous adoptons dans la suite du document les notations suivantes : tk :=τ⁻¹(τk),t^e_k :=τ⁻¹(τk+τ_k^e)ett^s_k =τ⁻¹(τk+τ_k^s), correspondant aux temps calendaires dinitiation, de in dexpansion et de in de vie de la feuille de rangkvoir Figure1.3.

1.1.2 Allocation

La biomasse produite par la plante au tempstest distribuée à chaque organe de la plante par lintermé-diaire de relations dallocation de type source-puits, indépendamment de sa position sur la plante. Cest lhypothèse dun pool commun de biomasse, auquel tous les organes en expansion peuvent salimenter.

Les organes sources correspondent aux organes producteurs de biomasse les feuilles, et les organes puits sont ceux qui consomment de la biomasse, cest-à-dire tous les organes en expansion. Chaque organe puits possède une force dattraction de la biomasse, et recevra chaque jour une quantité de biomasse propor-tionnelle à sa demande, qui est mesurée à laide dune fonction puits. Lors du premier cycle de croissance, cependant, la plante ne possède pas encore de feuilles et ne peut donc pas réaliser la photosynthèse. Dans ce cas, la biomasse provient uniquement de la graine, et nous supposons que cette biomasse est distribuée uniformément au cours du cycle aux différents organes de la plante racine et cotylédons. Lors des cycles suivants, nous supposons que la biomasse est produite uniquement par photosynthèse selon léquation

1.3. Ainsi :

– entre0etτ₁, la graine na pas encore commencé à germer, rien ne se passe

– entreτ₁etτ₂, la plante produit ses premières feuilles et racines à partir de la graine – à partir deτ₂, la plante produit sa biomasse par photosynthèse.

Dans la suite, nous notonsp^o_alle vecteur de paramètres dallocation de lorganeo, etpal = (p^o_al)o∈Ole vecteur contenant tous les paramètres dallocation de tous les organes.

Fonctions puits

La fonction puits dun organeode rangkau tempsuest donnée par la formulation suivante, en utilisant

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

012345

α =0.5, β =0.5 α =1, β =5 α =4, β =1 α =4, β =4 α =2, β =5

F. 1.4 – Densité de la loi bêta B(α, β)en fonction des valeurs des paramètresαetβ

la conventionsr=sr,1 :

so,k(u;p^o_al) = co po(u)

(τ(u)−τk

τ_k^e

)ao−1(

1−τ(u)−τk

τ_k^e

)bo−1

1τ_k≤τ(u)≤τk+τ_k^e, 1.8

po(u) =







po if o∈ {b, r},

pp+qpIc(u) if o=p, 1.9

où pb, pr, pp, et qp représentent la force de puits des organes, avec la conventionpb = 1, et co est un constante de normalisation déinie parco := max

x∈[0,1](x)^ao−1(1−x)^bo−1.

Nous supposons, comme Lemaire et al. 2008, que la force de puits des pétioles nest donc pas constante, et varie en fonction dun indice de compétition pour la lumièreIc(u), déini par :

Ic(u) = 1− s^pr kbs^act(u)

(

1−exp (

−kb

s^act(u) s^pr

))

, u≥0, 1.10

où s^act(u)est la surface foliaire photosynthétiquement active au temps u voir équation1.15. Cet indice permet de prendre en compte une éventuelle augmentation de la production des organes de soutien de la plante lorsque le feuillage commence à couvrir le sol. Cet indice de compétition tend vers 0 lorsque la surface foliaire tend vers 0, et vers 1 lorsquelle tend vers+∞.

Les fonctions puits sont donc proportionnelles à des densités de lois bêta, dont lallure dépend de la valeur des paramètres ao etbo. Les avantages de cette loi sont multiples Yin et al., 2003, et résident notamment dans sa grande lexibilité, qui permet de modéliser aussi bien des courbes symétriques quasy-métriques. De plus, seuls deux paramètres sont nécessaires pour obtenir les multiples formes possibles, ce qui rend lestimation plus stable. À titre dillustration, la igure 1.4présente différentes formes possibles pour la densité de la loi bêta, en fonction de la valeur de ses paramètres.

Nous avonsp^o_al = (po, ao, bo)∈R^∗₊×[1,+∞)²pouro∈ {r, b}etp^o_al= (pp, qp, ap, bp)∈(R^∗₊)²× [1,+∞)² pouro=p.

Demande

La demande totale en biomasse de la plante au tempsu est égale à la somme des demandes de tous les organes :

d(u;pal) =sr(u;p^r_al) + ∑

o∈{b,p}

∑

k

so,k(u;p^o_al). 1.11

Biomasse des organes

Nous supposons que la plante accumule de la biomasse tout au long de la journée, et quelle distribue sa production aux différents organes à la in de la journée. La biomasse allouée à chaque organe à la in de la journée, ou de façon équivalente, au début du jour suivant, est donc proportionnelle à la biomasse créée ce jour-là. En notantq0la masse de la graine, la biomasse des organes de rang 1 racine et cotylédons considérés comme une feuille unique est donnée par :

q_o,1(t) =







0 si t∈[0, t₁),

q₀ γ₁

∫ t t1

s_o,1(u, p^o_al)

d(u, pal) du si t∈[t1, t₂). 1.12

Si t2 ∈/ N, la biomasse des organes de rang 1 au début du jour⌊t2⌋+ 1 continue à dépendre de la masse de la graine entre⌊t2⌋ett2, puis dépend uniquement de la biomasse produite par photosynthèse entret2et⌊t2⌋+ 1. Nous avons la formulation suivante :

qo,k(⌊t₂⌋+ 1) =qo,k(t2) + so,k(⌊t₂⌋, p^o_al)

d(⌊t2⌋, pal) q(⌊t₂⌋), 1.13

où q(⌊t₂⌋)résulte dune adaptation de léquation 1.4 à un pas de temps inférieur au jour et égal à

⌊t₂⌋+ 1−t₂.

Puis, à partir du jour t, pourt > ⌊t₂⌋+ 1, la biomasse de lorganeoau début du jour test donnée par :

qo,k(t) = qo,k(t−1) + so,k(t−1;p^o_al)

d(t−1, pal) q(t−1), 1.14

avec la conventionqr =q_r,1.

Surface foliaire photosynthétiquement active

La surface foliaire photosynthétiquement active, qui participe à la production de biomasse par la plante, se déduit de la masse des limbes photosynthétiquement actifs et de la masse spéciique associée eb. Plus précisément, au début du jourt, les feuilles photosynthétiquement actives sont celles qui sont apparues avant cette date et qui ne sont pas encore entrées en sénescence. Cela inclut notamment les feuilles qui sont encore en expansion, cest-à-dire pour lesquellestk ≤t≤t^e_k, et celles qui ne sont plus en expansion, mais toujours présentes sur la plante, cest-à-dire pour lesquellest^e_k < t < t^s_k. Pour ces dernières, la biomasse associée est celle atteinte à la in de lexpansion.

La surface foliaire photosynthétiquement active au début du jourtest donc donnée par : s^act(t) = 1

eb

∑

k

qb,k(t)1[tk,t^s_k)(τ(t)) 1.15