Résistance chez la plante modèle Arabidopsis thaliana

RÉSISTANCE CHEZ L’ÉCOTYPE ND-1

Le gène de résistance RRS1 identifié chez la lignée d’Arabidopsis résistante Nd-1 confère une résistance large-spectre à plusieurs souches de R. solanacearum (Deslandes et al. 1998). Ce gène code pour une protéine chimérique, RRS1, nommée aussi AtWRKY52/RRS1, possédant un domaine spécifique de protéine R intracellulaire (protéine NBS-LRR) et en position C-terminal un domaine du facteur de transcription WRKY Group III du domaine TIR-NBS-LRR (Toll/interleukin-1 receptor - nucleotide-binding site - leucine-rich repeat) (Deslandes et al. 2002; Rushton et al. 2010). Une mutation dans le domaine WRKY entraine une activation conditionnelle des réponses de défenses et une perte de liaison aux « W boxes » (Noutoshi et al. 2005). De plus, AtWRKY52/RRS1 agit avec la protéine de résistance RPS4 pour fournir

une double résistance contre les pathogènes bactérien et fongique. Ceci suggère que la protéine TIR-NBS-LRR-WRKY pourrait permettre de contourner la voie ETI, conduisant à l’activation de gène de défense. En plus d’AtWRKY52/RRS1, AtWRKY16/TTR1et AtWRKY19, les protéines NBS-LRR-WRKY sont présentes chez d’autres dicotylédones. Le gène de résistance RRS1 d’Arabidopsis interagit avec la protéine Avr PopP2. RD19 est une cystéine protéase requise pour la résistance sous la médiation de RRS1 et son expression est induite par l’inoculation de R. solanacearum (Bernoux et al. 2008). Normalement localisée dans des compartiments cellulaires associés à la vacuole, RD19 est spécifiquement relocalisée au niveau du noyau suite à l’expression de Pop2. Dans le noyau, la protéine RD19 interagit avec PopP2 permettant alors l’activation de la résistance.

Bien que génétiquement définit comme récessif, ce gène R se comporte comme un gène dominant dans les plantes transgéniques (Deslandes et al. 2002). Les arguments favorisant l’hypothèse que RRS1-R serait un gène R dominant sont (1) il possède des séquences similaires aux autres gènes R ; (2) la résistance médiée par RRS1-R est partiellement dépendante de l’acide salicylique et de NDR-1, suggérant l’existence d’une voie de signalisation similaire à celles contrôlées par les gènes de résistance spécifique ; (3) l’observation dans les plantes Nd-1 transgéniques résistantes portant l’allèle sensible RRS1-S n’induit pas le flétrissement bactérien.

RÉSISTANCE CHEZ L’ÉCOTYPE COL-0

La résistance de la lignée résistante Col-0 en réponse à la souche 14.25 serait polygénique est gouvernée par au moins trois locus : deux QTL sur le chromosome 2, QRS1 et QRS2 (Quantitative Resistance to R. solanacearum) et le dernier sur le chromosome 5, QRS3, expliquant respectivement 36, 41 et 13% de la variation phénotypique (Godiard et al. 2003). Le gène ERECTA codant pour une protéine réceptrice de la famille des LRR-RLK (leucine-rich repeat receptor-like kinase) intervient dans le développement des organes aériens des plantes (Torii et al. 1996). Il se trouve à proximité de QRS1 et participerait à la résistance face à R. solanacearum. En effet, la transformation de la lignée sensible d’Arabidopsis Ler (Landsberg erecta) avec le gène ERECTA lui confère une résistance accrue à la bactérie, suggérant ainsi une interaction entre des voies régulant le développement et la défense des plantes (Godiard et al. 2003). Ce gène intervient également dans la résistance chez Arabidopsis à d’autres pathogènes : le champignon nécrotrophe Plectosphaerella cucumerina

(Llorente et al. 2005) et un oomycète responsable de la fonte des semis Phythium irregulare (Adie et al. 2007). Dans le cas de l’interaction avec le champignon Plectosphaerella

cucumerina, la protéine ERECTA jouerait un rôle spécifique dans la régulation de la

résistance à la maladie dépendante de la paroi cellulaire végétale (Sánchez-Rodríguez et al. 2009).

VOIES HORMONALES IMPLIQUÉES DANS LA RÉSISTANCE CHEZ ARABIDOPSIS THALIANA

L’acide salicylique, l’acide jasmonique, l’éthylène, l’auxine sont des phytohormones intervenant dans la résistance des plantes. La phytohormone acide salicylique (SA) joue un rôle clé dans la résistance à de nombreux pathogènes, cependant SA apparaît avoir un effet mineur sur la résistance médiée par RRS1-R et n’est pas requis pour la résistance basale au flétrissement bactérien (Deslandes et al. 2002; Hirsch et al. 2002).

En revanche, un retard dans l’apparition des symptômes est observé chez la plante ein2-1 altérée dans la voie de signalisation de l’éthylène, en réponse à plusieurs souches virulentes de

R. solanacearum. Chez le mutant ein2-1, les bactéries envahissent et se multiplient jusqu’à

atteindre des concentrations légèrement plus faibles que celles détectées chez la plante sensible, Col-0, mais un à deux log plus élevé que chez la plante résistante, Nd-1. Ce retard dans le développement des symptômes de la plante ein2-1 et l’accumulation de transcrits correspondant aux deux gènes sensibles à l’éthylène, PR-3 et PR-4, uniquement chez la plante sensible, Col-0, et pas chez ein2-1 et Nd-1, suggèrent que l’éthylène joue un rôle important dans le développement du flétrissement bactérien.

Durant l’interaction entre la lignée résistante Nd-1 d’Arabidopsis et la souche GMI1000, peu de gènes sont spécifiquement régulés positivement chez Nd-1 (Hu et al. 2008). En revanche chez Col-5, lignée sensible d’Arabidopsis, des gènes impliqués dans la voie de l’acide abscissique (ABA), de la sénescence sont régulés positivement (Hu et al. 2008). Cette hormone étant impliquée dans la régulation du stress hydrique, il est possible que l’invasion massive du xylème, empêchant les flux hydriques, soit une des causes de l’induction massive de cette voie chez la lignée sensible. De plus, l’implication directe de la voie de signalisation de l’ABA dans la résistance à R. solanacearum chez Arabidopsis est soutenue par l’augmentation de la sensibilité des mutants ABA, abi1 et abi2 (mutants insensibles à l’ABA) et aba1 (mutant déficient pour cette hormone) (Hernandez-Blanco et al. 2007). L’expression constitutive de régulateurs de la signalisation ABA incluant ABI1-1 et ABI2-1 dans les mutants irx (irregular xylem) affectant les protéines CESA requises dans la synthèse de la

cellulose de la paroi cellulaire secondaire végétale, induit une résistance accrue à

R. solanacearum (GMI1000) et à d’autres pathogènes fongiques tels que Plectosphaerella cucumerina (phytopathogène responsable de maladie sur des espèces appartenant à 22

familles différentes), Botrytis cinerea (responsable de la pourriture noble sur la vigne, le tournesol, la tomate, la fraise), Erysiphe cichoracearum (responsable de l’oïdium sur cucurbitacées) (Hernandez-Blanco et al. 2007).