Un réseau fonctionnel décrit le traitement de l’information implémenté par un nœud structurel de niveau hiérarchique plus élevé Il n’y

apparaît pas nécessairement de décomposition anatomique.

La notion de hiérarchie mentionnée dans la définition 2.4 fait référence aux dif- férents niveaux de décomposition possibles : un nœud structurel avec un nœud

fonctionnel unique correspondant peut être décomposé structurellement (et donc aussi fonctionnellement) ou uniquement fonctionnellement, mais dans les deux cas, les nœuds du sous-réseau résultant sont considérés comme de plus bas niveau, les réseaux étant en quelque sorte emboîtés. Un réseau à grande échelle (structurel ou fonctionnel) peut être vu comme une hypothèse sur la manière dont une fonc- tion cognitive est implémentée par le cerveau, et dans cette optique, un réseau fonc- tionnel est une hypothèse plus forte qu’un réseau structurel, dans le sens où elle repose sur moins de données expérimentales. Cependant, la décomposition hiérar- chique structurelle, puis fonctionnelle, permet d’utiliser au maximum les données disponibles en construisant le réseau structurel le plus détaillé possible, puis de poursuivre la décomposition de manière purement fonctionnelle pour générer une hypothèse réfutable quant à la manière dont le réseau structurel peut assurer la tâche cognitive qui lui est imputée.

Même en présence de données anatomiques précises, une décomposition pure- ment fonctionnelle peut être utile. Une population neuronale typique du néocortex comprend des neurones excitateurs aussi bien qu’inhibiteurs (dans une proportion d’environ 80% d’excitateurs pour 20% d’inhibiteurs). Ces neurones inhibiteurs, gé- néralement GABAergiques, sont répartis de manière uniforme dans la population et ne peuvent donc pas être modélisés par un nœud structurel dans une décom- position en réseaux de cette population. En revanche, la fonction bien définie de ces neurones, l’inhibition, permet de les regrouper en un nœud fonctionnel (ou en deux nœuds si on entre dans la distinction des deux récepteurs GABAAet GABAB

qui induisent des inhibitions ayant des dynamiques et des actions différentes) qui va probablement avoir une influence sur la plupart des autres nœuds du réseau en raison du caractère distribué des neurones GABAergiques. Il est ainsi possible de séparer fonctionnellement les neurones en fonction des neurotransmetteurs qu’ils expriment majoritairement, de leur comportement électrique, de leur sélectivité, etc. (voir fig.2.2). Un réseau fonctionnel traduit les interactions des populations de neurones dans le contexte du traitement de l’information, là où un réseau structurel caractérise le substrat physique qui permet les communications entre ces popula- tions. Au vu de ces définitions, il est clair que si les réseaux structurels sont le point de départ des modèles, les objectifs de ce travail impliquent que l’effort de modélisation se portera principalement sur le caractère fonctionnel des réseaux à grande échelle.

2.2. Représenter l’information 95

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Fig. 2.2 – Exemple de réseau fonctionnel mettant en évidence plusieurs processus en interaction au sein d’une aire cérébrale. Un nœud IGN traite l’information incidente, et la transmet à un nœud OGN, en charge de l’information en sortie. L’inhibition au sein de la population est matérialisée par le nœud IN et enfin le nœud MN implémente une forme de mémoire de travail locale. Le nœud AN ne représente pas à proprement parler une population de neurones mais il accumule au cours du temps les activations générées par les autres nœuds dans un but de comparaison avec les données IRMf. Ce modèle fonctionnel générique a été appliqué dans le contexte du cortex visuel (Lafon et coll.

1997) mais aussi auditif (Labatut et Pastor 2003). Figure issue de Labatut (2003).

2.2

Représenter l’information

Comme il a été dit dans la conclusion du chapitre précédent, nous adoptons une représentation duale de l’information, avec une composante numérique et une composante symbolique. Dans cette section nous rentrons un peu plus dans les détails quant à ce que cela implique pour la modélisation. En particulier nous distinguerons les différentes interprétations de ces deux composantes, lorsque l’in- formation considérée concerne :

– le stimulus extérieur qui provoque l’activation cérébrale, – l’activité d’une population,

– l’influx propagé au travers des faisceaux d’axones.

2.2.1

Stimulation extérieure

L’information qui transite dans les réseaux cérébraux peut être de deux natures : elle peut désigner le stimulus à l’origine de l’activation cérébrale, ou elle peut désigner l’activation cérébrale elle-même, telle que propagée entre les différents nœuds des réseaux. La première causant la seconde, ces deux interprétations ne sont pas indépendantes. Un stimulus extérieur tel que perçu par le cerveau est en

général une construction complexe impliquant plusieurs modalités et qui peut être décrite par un grand nombre d’attributs physiques (longueur d’onde de la lumière, orientation d’un objet, fréquence d’un son, etc.). La représentation neuronale étant causée par la stimulation, l’idée est de renverser conceptuellement cette relation et de choisir de contraindre la représentation de la stimulation extérieure par sa

représentation neuronale. Donc les attributs utilisés pour décrire un stimulus ne

sont que ceux qui sont encodés par le cerveau.

Dans la suite, lorsque nous parlerons de stimulation extérieure, nous ferons souvent référence à un stimulus «simple», souvent uni-modal et contrôlé, sem- blable à ceux manipulés expérimentalement : un point lumineux, éventuellement coloré, une fréquence sonore pure, une stimulation tactile localisée, etc.

Dans la quasi-totalité de ces situations, ce stimulus peut être décrit complète- ment par deux quantités. L’une d’elle représente l’intensité de la stimulation et l’autre sa nature.

2.2.1.1 La magnitude d’un stimulus extérieur

La magnitude d’un stimulus correspond à l’intensité de la stimulation : la lu- minosité du point lumineux, le volume sonore du ton pur, la pression exercée sur la peau par la stimulation tactile, etc. Cette quantité varie continûment de 0 à un maximum indéterminé mais qui dépend de la nature du stimulus.

2.2.1.2 Le type d’un stimulus extérieur

La deuxième quantité qui décrit un stimulus représente les propriétés psycho- physiques autres que son intensité. La pertinence de cette seconde quantité, que nous appelons type du stimulus, dépend bien-sûr de la nature de la stimulation effectuée. Par exemple, un point lumineux pourra être présenté à des positions va- riables dans le champ visuel, ou il pourra être de couleurs variables. Pour une sti- mulation sonore, il est possible de jouer sur la fréquence du son. La différence entre la magnitude et cette seconde quantité est leur domaine de définition : la magni- tude caractérise toujours une puissance, une quantité positive variant continûment, tandis que le type n’est pas limité dans ses variations. Il n’est même pas nécessai- rement défini sur un domaine continu : des nombres entiers à lire forment ainsi un domaine de variation discret pour un stimulus. Cette décomposition en type

et magnitude peut s’appliquer à des stimuli très divers, très simples (point lumi- neux, ton pur) ou plus abstraits (des formes géométriques, des images d’animaux, etc.). En résumé, le type est défini par les propriétés du stimulus qui peuvent être

transformées en impulsion électrique par le cerveau.

2.2.1.3 Exemple

Tout au long de ce chapitre, un exemple sera détaillé pour illustrer les différents concepts introduits.

Considérons une stimulation visuelle qui consiste en une forme géométrique simple (un carré, un rectangle ou un triangle) qui peut être de différentes couleurs (rouge, orange ou bleu), placée au centre du champ visuel. Un stimulus peut être décrit par deux attributs distincts :

– la forme, dont la magnitude peut être le contraste de la forme par rapport au fond, et dont le type représente une des trois formes.

– la couleur, dont la magnitude est la saturation de cette couleur, et dont le type représente une des trois couleurs. Ces couleurs provenant des longueurs d’ondes de la lumière perçues, cela suggère l’existence d’un continuum les reliant.

2.2.2

Activation d’une population

Si la représentation au moyen de la magnitude et du type peut s’appliquer aux stimuli extérieurs, elle devient véritablement intéressante lorsqu’elle s’applique aux populations neuronales.

2.2.2.1 Contraintes

«Abstraire» les potentiels d’actions. Représenter l’activation d’une population

de neurones implique un certain nombre de contraintes. Elle est le fruit de l’acti- vation de tous les neurones qui la composent. Il a été vu dans le premier chapitre que ces neurones encodent principalement l’information au moyen des potentiels d’action (PA). Il existe encore aujourd’hui une controverse importante quant à la manière dont l’information est effectivement encodée par ces PA (Rieke et coll. 1997, Dayan et Abbot 2005). Classiquement, on caractérise la réponse d’un neurone

en observant sa fréquence d’émission de PA en fonction de la stimulation (codage par fréquence). Il a été néanmoins avancé que l’encodage ne se faisait pas tant par la fréquence que par l’intervalle de temps séparant les PA (codage temporel). Pour être tout à fait précis dans la représentation de l’activation d’une population, et pour ne pas perdre de l’information encodée, il faudrait pouvoir prendre en compte la totalité des PA émis par les neurones de cette population. En pratique cependant, sans une simulation précise et biologiquement plausible des neurones composant cette population, c’est impossible. Cela, d’autant plus que les popula- tions que nous cherchons à modéliser ne sont pas toujours bien définies (surtout les populations purement fonctionnelles), aussi bien au niveau de la nature des neurones, que de leurs connexions. Il s’agit donc de trouver une représentation de l’information qui soit à la fois compacte et le plus proche possible de la réalité.

Fréquence de décharge et patterns d’activité. Il a été vu dans le premier chapitre

que de nombreux modèles utilisent la fréquence de décharge globale de la popu- lation comme une bonne caractérisation de son activation. Les équations 1.4 et 1.5 fournissent la dynamique de cette fréquence en fonction des entrées. Cependant, en ne prenant en compte que la fréquence globale, la configuration spatiale des neurones qui ont déchargé est perdue (voir fig.1.25). Or, il a aussi été vu que cette configuration spatiale revêt une importance particulière dans l’encodage de l’infor- mation : l’organisation topique des neurones, au moins dans les cortex primaires et, probablement, plus profondément dans la chaîne de traitement (Alexander et coll. 1992), établit un lien fort entre la position spatiale des neurones activés et la nature de la stimulation. En considérant la population fonctionnelle constituée par le cor- tex primaire auditif, par exemple, deux sons purs d’un même volume sonore et de fréquences différentes, génèrent sensiblement la même fréquence de décharge glo- bale, mais les neurones qui la génèrent sont différents. Caractériser cette configu- ration spatiale des neurones déchargeant, ce que nous appelons le pattern d’activité, apparaît donc comme un aspect important de la représentation de l’information neuronale.

Bruit de l’activation neuronale. Un autre aspect particulièrement important de

l’activité neuronale est son caractère bruité. Individuellement, les neurones ré- agissent à une stimulation de manière peu précise (ou du moins en prenant en compte des phénomènes qui échappent aux expérimentateurs et qui ne peuvent donc être contrôlés). C’est pourquoi beaucoup de modèles de neurones impliquent

un processus de génération des PA en partie stochastique. Cela a comme consé- quence que la fréquence de décharge d’une population est elle aussi entachée d’er- reurs. Toutefois, en moyenne, une population répond de manière consistante à des stimulations répétées. Il en est évidemment de même pour le pattern d’activité : deux patterns générés par une même stimulation peuvent varier (neurones déchar- geant en plus ou en moins) mais en moyenne, une même stimulation induit un même pattern d’activité. Néanmoins, une bonne représentation de l’activité d’une population ne peut pas complètement négliger le bruit qui fait partie intégrante du traitement (un exemple de traitement s’appuyant sur le bruit est donné dans les applications du modèle, chapitre 3).

Similarité des représentations. L’observation du paragraphe précédent concer-

nant la consistance des patterns suite à deux stimulations identiques, couplée aux observations concernant l’organisation topique des cortex primaires, entraîne une autre propriété qui s’avère fondamentale à notre modèle. Deux informations de

natures similaires génèrent en moyenne des patterns similaires d’activité. En

effet, tous les cortex primaires traitant les différentes modalités provenant de l’ex- térieur possèdent une organisation fonctionnelle qui reproduit la structure des sti- muli qu’ils décodent : tonotopie, rétinotopie, somatotopie, etc. Prenons la figure 1.12 (p.34) représentant une partie de V1 chez le chat : il est facile de voir que deux orientations proches activent des neurones proches (même si l’inverse n’est pas vrai). De plus, les neurones s’activant préférentiellement pour une orientation s’activent partiellement pour une orientation proche (cf section 1.2.2.3, p.25 expli- quant la dépendance de la fréquence de décharge à l’orientation). On en déduit que les patterns d’activités correspondant à deux orientations proches se chevauchent et sont donc proches spatialement. Cette notion de similarité entre patterns et de correspondance entre la proximité des stimuli et des patterns d’activité qu’ils pro- voquent est au coeur de ce travail.

Les contraintes ayant été posées, il est possible maintenant de proposer une représentation de l’information qui les prend en compte du mieux possible.

2.2.2.2 Magnitude

La fréquence globale de décharge de la population, si elle n’est pas suffisante, est néanmoins une bonne caractérisation de l’activation d’une population. De plus,

elle est facilement mise en relation avec le signal BOLD en IRMf. C’est une quan- tité numérique, positive, variant continûment, et c’est donc naturellement que nous l’appelons magnitude de l’activation de la population, par analogie avec la magnitude des stimuli extérieurs. Il est intéressant de noter que deux stimuli extérieurs de type identique mais de magnitudes différentes entraînent, dans les populations qui les traitent directement, des fréquences de décharge différentes mais des pat- terns d’activité sensiblement identiques. Une magnitude d’activation importante implique (i) un stimulus de magnitude suffisamment importante, et (ii) que ce stimulus soit «bien traité» par cette population (la suite rendra plus précise cette assertion). Résumons cette définition :

Définition 2.5 On appelle magnitude de l’activation d’une population ou

Dans le document Modélisation du traitement de l'information cérébrale dans les réseaux à grande échelle : une approche fondée sur la similarité et la logique floue (Page 93-100)