Fig. 3.9 – Matériel utilisé dans le Wisconsin Card Sorting Test (adapté de Dehaene et Changeux
1991). Le patient doit placé chaque carte réponse sous une des quatre cartes stimuli. L’expérimen-
tateur l’informe ensuite de la validité de son choix. Sur la base de cette information, le patient doit découvrir la règle de tri correcte : couleur, nombre ou forme.
le sujet doit retenir les informations concernant l’essai précédent et les utiliser pour guider son comportement aux essais suivants, mais il doit aussi changer sa règle de comportement lorsqu’elle devient caduque.
En clinique, ce test est largement utilisé par les neuropsychologues chez les pa- tients atteints de lésions cérébrales et de maladies neurodégénératives pour mettre en évidence de manière différentielle un syndrome dysexécutif, c’est-à-dire une déficience des fonctions exécutives (cf. section 1.4.1.2, p.75). En particulier, les pa- tients présentant des lésions du cortex frontal dorso-latéral qui font un plus grand nombre d’erreurs « persévératives » que les sujets contrôles (Milner 1963). Ayant compris la première règle de tri, ils continuent souvent de trier les cartes en fonc- tions de celle-ci bien après qu’elle ait expiré. Une analyse factorielle récente du WCST de Greve et coll. (2005) a montré que ces erreurs persévératives seraient la mesure la plus efficace et la plus statistiquement valable pour le diagnostic de lésion frontale. Le WCST a été (et est encore) utilisé dans des paradigmes expé- rimentaux PET et IRMf où son exécution provoque chez les sujets des activations dans le cortex préfrontal dorso-latéral (Berman et coll. 1995). Il est aussi beaucoup utilisé dans l’étude de la schizophrénie qui implique aussi un syndrome dysexécu- tif (Rossi et coll. 2006, Cannon et coll. 2005).
3.2.1.3 Les modèles existants
Modéliser les fonctions cognitives impliquées dans le WCST requiert d’iden- tifier précisément les principaux systèmes cérébraux impliqués dans cette tâche. Une manière « naturelle » de décomposer le traitement cérébral qui se produit lorsqu’un sujet subit le WCST est de suivre la propagation de l’information dans les différents sous-systèmes cérébraux : le traitement visuel et l’extraction des di- verses dimensions du stimulus, le maintien en mémoire de travail, l’application de la règle de tri en cours, la génération de la réponse et finalement la prise en compte du retour de l’examinateur pour modifier ou non la règle courante.
Le traitement visuel. La solution la plus simple pour modéliser le traitement
visuel est de considérer trois populations neuronales chacune spécialisée dans le traitement d’une dimension (couleur, forme et nombre). En fait, il faut deux fois trois populations, puisque trois populations serviront d’entrées au réseau et trois populations serviront de mémoire de travail dédiée au maintien du stimulus. Cette
solution est celle adoptée dans Dehaene et Changeux (1991) qui, les premiers, ont proposé une modélisation cérébrale des processus impliqués dans le WCST. On re- trouve aussi cette solution dans les travaux plus récents de O’Reilly et coll. (2002), Rougier et O’Reilly (2002) et Rougier et coll. (2005). C’est aussi cette approche qui est adoptée dans les travaux de Stemme et coll. (2005; 2007) traitant spécifique- ment du contrôle exécutif par le cortex préfrontal (PFC). Cependant, dans d’autres travaux impliquant aussi le PFC, mais impliquant des simulations de plus grande envergure, ces populations sont remplacées par une simulation détaillée, à l’échelle du neurone, des aires primaires visuelles V1 et V4 (Deco et Lee 2004, Deco et Rolls 2004; 2005). Cette dernière approche permet d’extraire les dimensions visuelles sans recourir à des populations artificiellement séparées et constitue un exemple d’analyse «mean-field» (cf. paragraphe 1.2.3.5, p.37). Elle permet de mener de front une simulation détaillée à l’échelle du neurone et une interprétation plus fonction- nelle en termes de populations.
On pourra aussi remarquer la possibilité de séparer les dimensions traitées ici comme appartenant plus à la voie dorsale du traitement visuel (le nombre de formes peut être interprété comme différentes positions dans le champ visuel) ou à la voie ventrale (la couleur et la forme) (voir Felleman et Van Essen 1991, pour une description détaillée des différents traitements visuels spécifiques des voies ven- trale ou dorsale). Cette distinction est encore plus évidente si on utilise la tâche de Wisconsin-like Delayed Match to Sample (WDMS) proposée dans Stemme et coll. (2005; 2007), où le nombre de dimensions est réduit à 2 : la forme de l’objet et sa position dans l’écran. Cette distinction entre voie ventrale et dorsale peut être inté- ressante lorsqu’on s’intéresse aux interactions existant entre ces deux voies. Deco et Rolls (2005) ont ainsi proposé un modèle où la reconnaissance de l’objet influe, au travers de liaisons en feedback, sur la localisation saillante (c’est-à-dire générant une activité stable et soutenue) et inversement, par le biais du PFC.
Le traitement visuel et son maintien en mémoire de travail achevé, le processus se poursuit sous le contrôle du PFC qui a la charge, entre autres, d’appliquer la (bonne) règle de tri courante.
L’implication du cortex préfrontal. Le PFC rempli des fonctions extrêmement
variées et complexes. Il est responsable de la flexibilité cognitive qui nous permet de passer d’une tâche à une autre en modifiant nos buts et donc notre manière d’agir (Dias et coll. 1997, Owen et coll. 1993, Roberts et coll. 1988). En pratique, la
manière dont le PFC effectue ces tâches reste en grande partie inconnue. Rougier et O’Reilly (2002) insistent plus, quant à eux, sur le rôle du PFC dans la mémoire de travail. Les capacités de contrôle cognitif du PFC semblent provenir de sa capacité à maintenir une représentation des règles abstraites qui s’appliquent à la tâche en cours et à passer de l’une à l’autre en fonction du contexte (Cohen et coll. 1990). Il est d’ailleurs remarquable que Dehaene et Changeux (1991) aient prédit (par un modèle décrivant les processus cognitifs mis en jeu par le WCST) l’existence de neurones codant spécifiquement pour ces règles abstraites, neurones qui seront ensuite découverts expérimentalement chez le primate par White et Wise (1999).
Comme mentionné au paragraphe 3.2.1.2, un dysfonctionnement frontal qu’il soit causé par une lésion (accident vasculaire cérébral, traumatisme crânien) ou qu’il soit la conséquence d’une maladie dégénérative, provoque une chute nette des performances au WCST. Plus exactement, les patients frontaux persévèrent significativement plus que les sujets sains dans l’utilisation d’une règle devenue erronée (Milner 1963). C’est aussi vrai pour toute perturbation des boucles striato- frontales : les patients atteints de la maladie de Parkinson, qui ne présentent pas d’atteinte directe du cortex frontal montrent les mêmes déficiences au WCST, lais- sant penser que ces boucles sont impliquées dans cette tâche (?). De nombreux tra- vaux de modélisation ont proposé des explications possibles à ce comportement. Ainsi pour Dehaene et Changeux (1991), des boucles striato-frontales endomma- gées impliqueraient une incapacité à prendre en compte la réponse de l’examina- teur. Rougier et coll. (2005) proposent un modèle où des lésions du PFC entraînent des problèmes pour apprendre correctement les règles abstraites. Enfin, Stemme et coll. (2005) semblent plus pencher pour des raisons multiples incluant l’impos- sibilité à maintenir correctement les stimuli et les règles, une mauvaise intégration de la réponse, et des problèmes de type attentionel.
Les erreurs ne concernent pas uniquement les patients présentant des lésions des boucles striato-frontales. Les sujets sains aussi font des erreurs. Parmi elles, on trouve des erreurs isolées, imputables probablement à une perturbation attention- nelle transitoire. Un modèle tout à fait précis de la tâche de WCST devrait donc reproduire et expliquer ces erreurs. Là où Dehaene et Changeux (1991) ignorent ce problème, Rougier et O’Reilly (2002) ne le négligent pas. Mais ils concèdent (et Stemme et coll. (2007) insisteront à nouveau) que leur solution n’est pas tout à fait satisfaisante : lorsque survient une récompense négative (et donc un mauvais feedback), une nouvelle règle est sélectionnée. Si cette erreur était isolée et injus-
tifiée, cela provoque une instabilité du système qui va chercher à nouveau une règle inutilement. La solution de Rougier et O’Reilly (2002) consiste à introduire un délai avant la récompense par le biais d’une moyenne sur les récompenses des essais précédents. Cela évite de changer de règle à cause d’une erreur isolée mais cela empêche aussi de chercher immédiatement une nouvelle règle après le premier feedback négatif lors d’un changement de règle. Cela augmente donc artificiellement le nombre d’erreurs dues à la persévération. En introduisant un facteur attention- nel, Stemme et coll. (2007) dépasse cette limitation, au prix d’une complexification du modèle et d’une plus grande difficulté à comprendre les actions du modèle.
3.2.2
Modélisation et résultats
3.2.2.1 Le réseau
En s’inspirant des divers modèles cités précédemment, la prise en compte du PFC dans un formalisme de type SimBa peut se faire de la manière suivante :
– comme retrouvé classiquement dans les modèles du WCST, trois populations reçoivent les informations concernant la carte en cours et agissent comme des mémoires de travail dédiées à chacun des trois attributs décrivant une carte. – une population représente les neurones sélectifs aux règles abstraites (De-
haene et Changeux 1991, Rougier et O’Reilly 2002, Rougier et coll. 2005, Stemme et coll. 2007).
– une population reçoit le signal d’erreur (qui peut provenir du circuit dopa- minergique comme suggéré dans Rougier et O’Reilly (2002)) qui va venir contrôler (et perturber) en partie le maintien des règles abstraites.
– à la population recevant le signal d’erreur est couplée une population agissant comme une mémoire à moyen terme des règles récemment rejetées. Cette population permet de ne pas choisir une règle qui a déjà été rejetée juste avant et donc de doter le système d’une mémoire (Dehaene et Changeux 1991).
– Une entrée supplémentaire représente l’attention et vient influencer le main- tien des règles. C’est l’attention qui permet de conserver une règle active et des fluctuations au niveau de cette entrée peuvent provoquer une mauvaise catégorisation.
sentant la carte, ainsi que la règle en cours et extrait la valeur de l’attribut correspondant.
– Enfin, une population utilise cette information pour sélectionner une des cartes réponse.
La figure 3.10 illustre le réseau ainsi construit.
La manière dont le réseau fonctionne est la suivante. Les nœuds Couleur, Forme et Nombre reçoivent l’information concernant la carte en cours. Ils ont donc cha- cun quatre prototypes correspondant aux quatre valeurs possibles de chacun des attributs (Rouge, Jaune, Vert, Bleu pour Couleur, Triangle, Carré, Disque, Etoile pour Forme, et Un, Deux, Trois, Quatre pour Nombre). L’entrée correspondant à l’attention vient en même temps exciter (de manière non sélective) le nœud Regles qui possède trois prototypes correspondant aux trois règles de tri (Couleur, Forme et Nombre). Un de ces prototypes se stabilise au hasard (ce sont les perturbations dues au bruit qui donnent un avantage à un prototype et les inhibitions latérales qui amplifient cette différence). Le nœud Integration reçoit donc les informations des trois nœuds d’entrée, ainsi que la règle sélectionnée. Il possède douze attributs, qui associent à une valeur d’un des trois attributs la règle qui lui correspond : par exemple, le prototype Rouge de Integration s’active pour une information de type
Rouge provenant de Couleur et pour une information de type Couleur provenant
de Regles. L’activité des entrées y est agrégée de manière disjonctive. Le prototype du nœud Integration «vainqueur» est ensuite envoyé vers Decision qui compte quatre prototypes, un par carte réponse. Ils sont définis de manière simple : le pro- totype qui correspond à la première carte, par exemple, et qui représente un seul triangle rouge, s’active pour une information de type Rouge, Triangle ou Un. La carte qui correspond à la valeur de l’attribut sélectionné grâce à la règle est donc choisie. En fonction de la validité de la réponse, l’entrée alimentant Erreur est mise à jour : si elle est juste, il ne se passe rien et elle reste inactive, en revanche s’il y a une erreur, elle devient active et Erreur voit son activation augmenter. Erreur est connecté de manière inhibitrice avec Regles avec un poids important. La règle en cours est donc violemment inhibée et une autre émerge parmi les deux res- tantes. Le nœud MemErreur permet de s’assurer que la même règle ne sera pas choisie à nouveau car il handicape de manière durable les règles récemment inhi- bées : la durée de cette inhibition durable est contrôlée par le poids de l’autapse (connexion du nœud avec lui-même) qui compense en partie la fuite naturelle de l’activité. Lorsque le prochain stimulus est présenté, une nouvelle règle est donc
Couleurext Formeext Nombreext
Couleur Forme Nombre
Attentionext Extraction Regles Erreur Erreurext Intention Memoire Erreur
Fig. 3.10 – Modèlisation du réseau fonctionnel impliqué dans la réalisation du WCST. Les entrées du réseau (indicées par ext) fournissent les informations concernant la carte en cours (Couleurext,
Formeext, Nombreext), la réponse (Oui/Non) de l’examinateur (Erreurext) et la valeur de l’atten- tion (Attentionext). Les erreurs successives sont d’abord reçues par Erreur, puis sont mémorisées un temps grâce à la mémoire de l’erreur (Memoire Erreur). Les règles abstraites sont codées par le nœud Regles, tandis que le nœud Extraction réalise l’attribut correspondant à la règle en cours. Enfin, le nœud Intention utilise la valeur de cet attribut pour sélectionner une des quatre cartes réponses.
utilisée jusqu’à trouver la bonne. Notons que l’entrée correspondant à l’attention peut fluctuer, et éventuellement résulter en la perte d’une règle pourtant valide et donc à la sélection d’une autre règle. Ceci à pour but de simuler des erreurs dues à l’inattention, comme observé lors des passations du test chez le sujet sain.
3.2.2.2 Le choix des paramètres
A la différence de l’application précédente sur l’effet McGurk, il n’y a pas, pour ce modèle, de difficulté concernant le choix des similarités. En effet, les différentes valeurs des attributs sont considérées comme bien différenciées et il n’y a donc pas d’interaction entre les prototypes autres que les inhibitions latérales. Il reste donc à définir les autres paramètres du modèle. Les paramètres utilisés par défaut pour les nœuds sont donnés dans le tableau 3.7. Tous les nœuds agrègent l’information Tab. 3.7 – Paramètres de nœud utilisés par défaut.
τr τs a b c knoise kin
30 10 4 1 1 0.3 1
de manière disjonctive. En ce qui concerne les paramètres spécifiques à certains nœuds, ils sont listés dans le tableau 3.8. La constante de temps τr de Erreur re-
Tab. 3.8 – Paramètres spécifiques à certains nœuds.
Erreur τr 10 MemErreur kin 0
flète une réactivité très forte de ce nœud qui agit par bursts d’inhibition violente. L’absence d’inhibitions latérales pour le nœud MemErreur se justifie par le fait que ce nœud conserve pendant un certain temps une mémoire des différentes règles inhibées. L’absence de compétition permet donc de maintenir plusieurs prototypes actifs simultanément. Enfin, la matrice de connectivité donnant les poids des liens entre les nœuds est donnée dans le tableau 3.9.
Tab. 3.9 – Matrice de connectivité donnant le poids des liens entre les nœuds du réseau.
Couleur Forme Nombre Erreur Regles MemErreur Integration Decision
Couleur 0 0 0 0 0 0 0 0 Forme 0 0 0 0 0 0 0 0 Nombre 0 0 0 0 0 0.9 0 0 Erreur 0 0 0 0 0 0 0 0 Regles 0 0 0 -10 0 -0.5 0 0 MemErreur 0 0 0 1 0 0 0 0 Integration 1 1 1 0 1 0 0 0 Decision 0 0 0 0 0 0 1 0 3.2.2.3 Résultats de la simulation
Les figures 3.11 et 3.12 montrent le comportement des huit nœuds durant la simulation (seul le début de la simulation est montré). La figure 3.11 permet de voir les cartes présentées et les réponses associées (pour rappel, les cartes réponses auxquelles sont associés les prototypes de Decision sont, dans l’ordre, «un triangle rouge», «deux étoiles vertes», «trois carrés jaunes» et «quatre disques bleus»). La figure 3.12 permet de voir les activations intermédiaires qui permettent ce résultat. En particulier, il est possible de voir que la règle qui se stabilise spontanément avant tout feedback est la règle «Forme», ce qui provoque la sélection par Integration du prototype Triangle, qui entraîne la sélection de la première carte. Or la réponse attendue était la quatrième carte (pour la couleur bleue). Une erreur est donc gé- nérée qui provoque le changement de règle. La règle sélectionnée est cette fois la bonne, et la réponse suivante est, par conséquent, juste. Notons aussi l’effet du bruit qui est plus important au niveau du nœud Erreur, et ce en raison de sa faible constante de temps τr. Trente simulations complètes ont été faites et les résultats,
en termes de nombre d’erreurs ont été comparés aux résultats obtenus par des su- jets sains ayant passé une version informatisée du test dans le cadre d’un protocole de recherche local (figure 3.13). La comparaison montre une bonne adéquation du modèle avec les résultats expérimentaux.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Couleur Temps (ms) Activation 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Forme Temps (ms) Activation 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Nombre Temps (ms) Activation 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 −0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Decideur Temps (ms) Activation Bleu Jaune Rouge Vert Carre Disque Etoile Triangle Deux Quatre Trois Un Carte1 Carte2 Carte3 Carte4
Fig. 3.11 – Exemple de simulation des populations Couleur, Forme, Nombre, et Decision. Les cartes réponses auxquelles sont associés les prototypes de Decision sont, dans l’ordre, «un triangle rouge», «deux étoiles vertes», «trois carrés jaunes» et «quatre disques bleus».
! "!! #!! $!! %!! &!!! &"!! &#!! &$!! &%!! "!!! !!'" ! !'" !'# !'$ !'% & Erreur ()*+,-.*,/ 0123452367 - -
! "!! #!! $!! %!! &!!! &"!! &#!! &$!! &%!! "!!! !!'& ! !'& !'" !'8 !'# !'9 !'$ !': MemErreur ()*+,-.*,/ 0123452367 - -
! "!! #!! $!! %!! &!!! &"!! &#!! &$!! &%!! "!!! !!'" ! !'" !'# !'$ !'% & Regles ()*+,-.*,/ 0123452367 - -
! "!! #!! $!! %!! &!!! &"!! &#!! &$!! &%!! "!!! ! !'" !'# !'$ !'% & Integrateur ()*+,-.*,/ 0123452367 - - ;6<=)<> ?6>*) @6*A>) ;6<=)<> ?6>*) @6*A>) ;6<=)<> ?6>*) @6*A>) B=)< ;5>>) C)<D C3,E<) F263=) G5<7) H<52>) I6<J) (>357J=) (>63, K7 L)>2
Cartes Correctes Fausses Persistantes Incoherentes 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Simulation Sujets Sains
Fig. 3.13 – Résultats de la simulation comparés aux résultats de sujets sains. De gauche à droite, les barres représentent le nombre de cartes nécessaires pour finir le test, le nombre de bonnes réponses, le nombre de mauvaises réponses, le nombre d’erreurs de persévération et le nombre d’erreurs inco- hérentes. Les déviations standard sont représentées avec chaque moyenne.
3.2.2.4 Analyse
Comparaison avec les sujets sains. Les résultats obtenus par le modèle sont tout
à fait proches de ceux obtenus par les sujets sains, ce qui, en soi, remplit en partie l’objectif fixé pour cette simulation. La différence observée au niveau des dévia- tions standard peut s’expliquer par plusieurs raisons. En premier lieu, comme il a été dit pour l’effet McGurk, le modèle capture un comportement moyen à une certaine échelle de modélisation. Cela a pour effet de «gommer» un grand nombre de variations existant dans le système réel et qui sont génératrices de divergences et d’erreurs. Il est donc normal d’avoir des résultats plus stables avec un modèle tel que celui-ci, surtout compte tenu de sa simplicité par rapport à la complexité des mécanismes réels mis en jeux. En second lieu, le modèle fait abstraction de parties importantes du traitement, à savoir les traitements primaires qui permettent d’ob- tenir la représentation des couleurs, des formes et de leur nombre sur une carte, et les traitements visant à réaliser le mouvement de classification de la carte en cours sous la bonne carte réponse. Les deux mécanismes sont eux aussi générateurs de variations, même si les variations introduites par les traitements primaires ne sont probablement pas à l’origine de plus d’erreurs étant donnée leur simplicité. Les traitements moteurs sont potentiellement à l’origine d’erreurs même s’il est difficile d’être affirmatif. En effet, les sujets passant le WCST se plaignent couramment de s’être trompé de carte, alors qu’ils savaient où la classer. Généralement interprété comme des erreurs dans la décision, on ne peut exclure complètement de rare cas d’erreurs véritablement dues à une mauvaise planification du mouvement. Quoi qu’il en soit, ces deux traitements n’étant pas modélisés ici, il est impossible de comparer les temps de réaction obtenus par le modèle avec ceux obtenus par les sujets.
Comparaison avec les autres modèles. Notre modèle a l’avantage d’une repré-
sentation compacte qui ne nécessite pas de modéliser séparément toutes les po-