Les propriétés des CPSIs évoqués dans les O-LMs, une population de cellules ayant un corps cellulaire et des dendrites orientés horizontalement dans le stratum O/A et avec un axone projetant jusqu‟au LM, ont été investigués pendant la maturation post-natale. Dans un premier temps, les résultats montrent que les CPSIs dans les O-LMs de deux groupes d‟âges (juvéniles et adultes) présentent une amplitude similaire mais diffèrent dans leurs propriétés cinétiques. En effet, à partir du jour 25 du développement post-natal (P25), la cinétique des CPSIs dans les O-LMs devient plus lente. Plusieurs facteurs pourraient expliquer ce ralentissement. Au niveau présynaptique, un changement dans le nombre de vésicules de neurotransmetteurs et, comme résultat, la libération modifiée du GABA, peuvent avoir un impact. Dans la fente synaptique, la concentration du GABA, déterminée par l‟efficacité des transporteurs et par la présence des cellules gliales dans le voisinage d‟une synapse, pourrait jouer ainsi un rôle important. Au niveau postsynaptique, la capacité de liaison du neurotransmetteur à son récepteur a un impact, tout comme, pour le récepteur GABAA, la composition en sous-unité. En effet, il a été rapporté que différentes sous-unités
peuvent produire des CPSIs de différentes cinétiques. Donc, étant donnée qu‟aucun changement au niveau présynaptique (rapporté par l‟analyse de PPR et CV) n‟a été observé dans cette étude, je me suis concentrée davantage sur le rôle de mécanismes postsynaptiques, et spécifiquement de la sous-unité α5 du récepteur GABAA, dans le
ralentissement cinétique de l‟inhibition sur les O-LMs.
En effet, plusieurs sous-unités du récepteur GABAA peuvent être exprimées
différemment pendant la maturation et peuvent présenter différents profils cinétiques. L‟expression de la sous-unité α5 est en augmentation entre le jour 10 et le jour 30 dans l‟hippocampe et le cortex (Yu et al, 2006). La présence de cette sous-unité conduit typiquement à une cinétique lente des CPSIs dans les cellules pyramidales de l‟hippocampe de la souris (Caraiscos et al, 2004, Glykys et Mody, 2006, Prenosil et al, 2006, Ali et
Thomson, 2008, Zarnowska et al, 2009) et n‟est pas impliquée dans des cinétiques rapides
(Zarnowska et al, 2009). Les données ont montré que l‟agoniste inverse du récepteur GABAA contenant la sous-unité α5, le L-655,708, n‟a produit aucun effet significatif sur les
CPSIs dans les O-LMs de groupes d‟animaux juvéniles mais a produit une dépression significative dans le groupe adulte. En plus, l‟effet de cet agent pharmacologique était en relation avec le temps de monté des CPSIs : plus le temps de monté était lent (et donc plus l‟animale était âgé), plus l‟effet du L-655,708 était prononcé. Finalement, l‟effet de L- 655,708 était ciblé sur les récepteurs synaptiques étant donné qu‟aucun changement dans les critères d‟activité extrasynaptiques (le courant imposé et le bruit synaptique) n‟a été observé. Dans un même ordre d‟idée, les propriétés cinétiques des CPSIs enregistrés dans les O-LMs de deux groupes d‟âges dans la lignée de souris Gabra5-/- n‟avait pas de différence significative. Ensemble, ces données indiquent que la sous-unité α5 vient d‟être exprimée aux synapses inhibitrices sur les O-LMs où elle est impliquée dans le ralentissement de la cinétique des CPSIs, ce qui survient lors de la maturation post-natale.
Finalement, les résultats ont montré que dans le groupe adulte, les synapses formées sur les O-LMs par les ISIs-III commencent à exprimer une potentialisation à long terme induite par l‟activité « thêta ». Lorsque la sous-unité α5 est bloquée, la potentialisation ne peut pas être induite. Ceci suggère donc que cette sous-unité est impliquée dans les phénomènes de plasticité à long terme aux synapses ISI-III - O-LMs, ce qui est en accord avec le fait que la plasticité aux synapses inhibitrices sur les interneurones peut exiger des sous-unités spécifiques de récepteur GABAA .
Les O-LMs ont comme effet l‟inhibition de dendrites distales des cellules pyramidales, et donc une inhibition de la génération de potentiels d‟action d‟origine calciques (Miles et al, 1996). La désinhibition de dendrites distales de cellules pyramidales peut avoir donc comme conséquence une augmentation du nombre de potentiels d‟actions calciques, ce qui va affecter l‟intégration dendritique de différentes afférences. Évidemment, l‟amplification locale de plusieurs synapses (sans discrimination spatio- temporelle spécifique à l‟afférence) sera observée (Hausser et al, 2000, Harvey et Svoboda,
2007). Si l‟on considère que l‟expression de la sous-unité α5 aux synapses inhibitrices des
43 dendritique des cellules pyramidales. De façon intéressante, les donnés de la littérature montrent que les souris Gabra5-/- apprennent mieux et plus rapidement que leur contreparties sauvages (Chambers et al, 2002, Collinson et al, 2002, Bonin et al, 2007). Cela me permet de proposer que l‟inhibition dendritique, par son effet important sur l‟intégration spatio-temporelle de l‟information dans les dendrites de cellules pyramidales, est donc nécessaire pour l‟apprentissage et l‟acquisition de nouvelles mémoires. Comme conséquence, la diminution de cette forme d‟inhibition avec l‟âge peut expliquer une diminution de performance dans les tests d‟apprentissage et de la mémoire.
5 CONCLUSION
Dans la première partie de l‟étude, les résultats montrent que les deux types de synapses produisent des CPSIs à cinétique semblable mais avec des amplitudes différentes. Les synapses SH-O/A procurent une inhibition significativement plus grande. Deuxièmement, ces synapses démontrent différents profils de plasticité à court terme. En effet, l‟inhibition locale démontre une dépression tandis que l‟inhibition provenant de projections SH demeure constante pendant une stimulation répétitive. Finalement, les deux types de synapses démontrent différentes capacités de plasticité à long terme : l‟inhibition locale ne subit aucun changement chez les animaux jeunes contrairement à l‟inhibition extrinsèque qui montre une potentialisation à long terme. Les projections GABAergiques SH sur les interneurones du O/A constituent donc la source majeure d‟inhibition chez les animaux jeunes, qui peut être régulée de façon dynamique et peut représenter un mécanisme primaire du contrôle inhibiteur du circuit de rétroinhibition de l‟hippocampe. Au contraire, les synapses formées par les ISIs-III sur les interneurones du O/A fournissent une inhibition faible et assez transitoire, qui pourrait être bien adaptée pour les besoins du circuit local des interneurones du O/A, dépendamment de l‟activité de l‟hippocampe.
Dans la seconde partie de l‟étude, les résultats montrent que, dans les O-LMs de deux groupes d‟âges, les CPSIs ont des amplitudes semblables mais ont des propriétés cinétiques différentes. Effectivement, les O-LMs dans le groupe de souris juvéniles démontrent une cinétique rapide de CPSIs tandis que les interneurones du groupe adulte démontrent une cinétique plus lente. L‟agoniste inverse de la sous-unité α5 du récepteur GABAA n‟a eu
d‟effet que sur les CPSIs de O-LMs dans le groupe adulte. Aussi, dans une lignée de souris transgéniques dont le gène de la sous-unité α5 a été invalidé, aucune différence entre les CPSIs de deux groupes d‟âges n‟a été observée. Deuxièmement, une potentialisation à long terme aux synapses inhibitrices des O-LMs est induite dans le groupe adulte et n‟est plus évidente lorsque la sous-unité α5 est bloquée. Donc, cette différence dans la cinétique et la régulation fonctionnelle de l‟inhibition des interneurones entre deux groupes d‟âges est expliquée par l‟incorporation synaptique de la sous-unité α5 du récepteur GABAA lors de la
maturation post-natale et pourrait représenter un mécanisme important de renforcement de l‟inhibition de circuits inhibiteurs et donc de désinhibition dans l‟hippocampe.
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