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similaires sur le plan physico-chimique doivent avoir une composition spécifique également similaire (dans l'hypothèse où seules les variables déterminantes ont été prises en compte). L'ordination basée sur ces variables abiotiques doit ressembler fortement à celle basée sur les variables biotiques. L'omission d'un facteur clé a pour effet de dégrader cette correspondance, ainsi que la prise en compte d'un facteur qui n'influence pas la structure de la communauté benthique.
La démarche de l'analyse BIO-ENV est schématisée sur la Figure IV.2. Les matrices de données biotiques et abiotiques sont traitées séparément de manière à leur attribuer les indices de similarité appropriés. La comparaison de l'ordination des données environnementales et de celles des données biotiques est réalisée de préférence directement sur les matrices de similarité.
Figure IV.2. Schéma des différentes étapes permettant d'établir une relation entre les données biotiques et les variables environnementales (d'après Clarke et Ainsworth, 1993 ; tiré de Grall et Coïc, 2006).
La corrélation de rang est calculée pour les matrices des données biotiques et abiotiques. Pour cela, le coefficient de corrélation de rang de Spearman pondéré (pw) est utilisé donnant plus de poids aux différences de rang des similarités entre les échantillons déterminés à partir des données biotiques et abiotiques. L'approche adoptée est d'abord d'analyser les données
biotiques et ensuite de savoir dans quelle mesure l'information apportée par les variables environnementales, prises en combinaison, correspondent à cette structure de la communauté macrobenthique. Parmi les coefficients de corrélations obtenus (pw), les plus forts pour chaque niveau de complexité sont sélectionnés. La valeur du coefficient croît jusqu'à un certain niveau de complexité (correspondant à la combinaison optimale des facteurs expliquant la répartition des espèces), puis décroît à mesure que les facteurs n'ayant
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aucune influence sont ajoutés. Est ensuite sélectionné, le sous ensemble comportant un pw maximum.
Le but de l'analyse BIO-ENV est de chercher à résoudre les questions suivantes :
Comment peut être expliquée la structure de la communauté des sables moyens propres à Nepthys cirrosa à partir des différentes variables environnementales mesurées ?
Quelles sont les variables qui expliquent le mieux cette structure, et quelles sont celles qui n'ont aucun effet ?
Les variables explicatives sont-elles les mêmes entre les différents épisodes d'échantillonnages et/ou entre les différentes saisons ?
Les analyses BIO-ENV ont été réalisées à partir du logiciel PRIMER 6. La méthodologie décrite est tirée du manuel tutoriel fourni avec le logiciel et la synthèse des méthodes d'évaluation de la qualité du benthos en milieu côtier (Grall et Coïc, 2006) disponible sur le site du Rebent (www.rebent.org).
Pour cette analyse, les données abiotiques étudiées ont été les suivantes : (1) % MO, (2) % graviers, (3) % sables grossiers, (4) % sables moyens, (5) % sables fins, (6) % fines, (7) mode granulométrique principal et (8) distance de chaque station par rapport aux sites de clapages. Concernant les données biotiques, les matrices d'abondances (ind.0.3m-2) de la macrofaune benthique présente en chacune des 17 stations ont été utilisées. L'ensemble des espèces a été considéré. Les espèces rares n'ont pas été supprimées des matrices d'abondances des 17 stations présentes sur la zone de Machu. Comme évoqué dans le chapitre précédent, les résultats des analyses de regroupements montrent des assemblages macrobenthiques similaires avec ou sans les espèces rares (<1% ou 5% de l'abondance totale de l'échantillon considéré).
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3.2. Résultats
En fonction de la période d'échantillonnages, les paramètres abiotiques explicatifs sont variables. Les plus larges combinaisons de variables (cinq ou six variables) contribuant à la meilleure corrélation (67 % et 69 %) entre les matrices de similarité des variables abiotiques et biotiques (Tableau IV.5 a et b) sont constatées lors des deux premières campagnes d'échantillonnages (respectivement en mai et juin 2012).
Elles concernent les variables abiotiques suivantes :
% graviers, % sables grossiers, % sables moyens, fines, mode granulométrique ainsi que la distance (en mai 2012) ;
% MO, % graviers, % sables grossiers, % sables moyens, % fines (en juin 2012). Rappelons qu'au moment du deuxième suivi réalisé durant les clapages (en juin 2012), environ 250 000 m3 ont été déposés sur chacun des sites d'immersion nommés MABIO et MASED (cf chapitre III. Figure III.1). Environ 350 000 m3 et 150 000 m3 de sédiment ont été immergés sur les deux sites de clapages respectivement en mai et juin 2012.
La plus forte corrélation entre le jeu de variables environnementales et la matrice de similarité est observée lors du troisième échantillonnage. Les variables % MO, % sables moyens et distance montrent une corrélation de 79 % avec la matrice de similarité biotique de juillet 2012 (Tableau IV.5c). Durant le quatrième échantillonnage (octobre 2012, Tableau IV.5d), les variables % MO, % sables moyens, % sables fins et la distance sont les plus fortement corrélées avec les assemblages benthiques. A cette période, 500 000 m³ et 930 000 m³ de sédiments ont été déposés respectivement sur les sites de clapages MABIO et MASED. D'ailleurs, la majorité du dépôt de forme conique effectué sur le site de MASED a été réalisée entre le 26 juillet et le 9 octobre 2012 (environ 650 000 m³ déposés). A partir d’octobre 2012, le taux de corrélation entre les matrices de similarité des facteurs abiotiques et biotiques diminue, pour se situer entre 43 et 53 %. En janvier 2013 (sixième échantillonnage), les facteurs % sables grossiers, % graviers et distance sont corrélés à 48 % avec les assemblages faunistiques. Lors du dernier échantillonnage en mars 2013, les variables % MO, % fines et mode granulométrique contribuent à expliquer 52 % de la distribution des assemblages
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La variable distance est le facteur abiotique expliquant le mieux les regroupements des stations de la zone de Machu pendant les clapages, d'une manière cohérente avec les assemblages faunistiques. Ce paramètre représente la distance d'une station considérée par rapport à la zone de clapages la plus proche. La variable abiotique distance a presque toujours fait partie de la combinaison "optimale" des variables ayant une forte corrélation avec la matrice de similarité obtenue à partir des données d'abondances des 17 stations de la zone de Machu. Ce paramètre seul a eu la plus forte corrélation avec les matrices de similarité biotiques (de 29 % en janvier 2013 à 71 % en juillet 2012, Tableau IV.5). Sa contribution a progressivement diminué au fur et à mesure de l'avancée des clapages. Cependant en mars 2013, la variable distance n'est plus apparue comme un facteur prépondérant dans le jeu de variables fortement corrélées avec les assemblages faunistiques (Tableau IV.5g).
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Tableau IV.5. Résultats des analyses BIOENV montrant les combinaisons de variables environnementales, conforme aux meilleures corrélations existantes entre les matrices de similarité des facteurs biotiques
(abondances) et abiotiques pour chaque période d'échantillonnage, mesurés selon la méthode de corrélation de rang de Spearman pondérée (pw).
Les lignes en gras indiquent les combinaisons de variables qui sont les plus corrélées avec les ordinations biotiques. pw varie entre -1 (complète opposition des valeurs de rangs dans les deux matrices de similarité
des facteurs biotiques et abiotiques) et +1 (correspondance totale entre les deux matrices de similarité biotique et abiotique).