Figure 1-10 : Répartition des savanes dans le monde (réadapté d'après Trimble & van Aarde, 2012)
1.3 Problématiques de la thèse
La savane est définie par la coexistence entre les arbres et les poacées. Plusieurs facteurs régulent cette coexistence, notamment l’herbivorie, le feu, et la répartition de la ressource en nutriments minéraux entres les deux types de végétations. Dans le cas de la savane de Lamto (voir § suivant), la présence d’herbivores est faible contrairement à d’autres savanes. Dans cette étude, l’impact des herbivores n’a donc pas été pris en compte. A l’heure actuelle, on dispose de peu d’étude sur l’interaction des arbres et des poacées sur le cycle des nutriments en savane, plus particulièrement pour le cycle de l’azote. Sachant que l’espèce de Poacées dominante de cette savane pout inhiber la nitrification et des arbres avoir un effet contraster à celle-ci peut contribuer à des impacts directement les communautés microbiennes du sol notamment celle du cycle de l’azote.
Donc, dans un premier temps, cette étude s’intéresse à la répartition des microorganismes dans le sol selon le couvert végétal. En effet, sachant que l’une des Poacées dominantes de cette savane est connue pour inhiber la nitrification, on peut se demander si ce phénomène est généralisable aux autres Poacées dominantes de cette savane. De plus, d’autres études à Lamto suggèrent que le taux de minéralisation est important sous les arbres, donc on peut se demander si les arbres ont un mode de fonctionnement différent de celui des Poacées vis-à-vis du cycle de l’N et qui pourrait participer à leur coexistence.
De plus, si les arbres et les poacées ont des stratégies différentes vis-à-vis du cycle de l’N, notamment l’étape de la nitrification, le fonctionnement des communautés microbiennes du sol peut être impacté. J’ai donc cherché à comprendre comment les communautés microbiennes du cycle de l’N pouvaient varier en termes de présence et d’activité entre les sols sous arbres et Poacées, et si ces différences étaient stables entre les différentes espèces d'arbre et de poacée. Dans un contexte de changement climatique, qui impacte particulièrement l’Afrique de l’Ouest avec des sécheresses importantes et des pluies abondantes (donc des événements extrêmes de plus en plus présents – Scheiter & Higgins, 2009), les paramètres climatiques sont attendus comme pouvant avoir des répercutions importante sur le fonctionnement des écosystèmes et en particulier de savanes, déjà soumises à une forte pression anthropique. La savane de Lamto en Côte d’Ivoire est située dans une zone où la saisonnalité est naturellement marquée par de fortes saisons sèches et humides. Sachant que la teneur en eau du sol peut impacter l’activité des végétaux (y compris l’exsudation) et des microorganismes du sol, j’ai donc cherché à comprendre comment l’inhibition de la nitrification (et plus largement l’impact des végétaux sur le cycle de l’N) pouvait-elle varier selon les saisons, et comment la saisonnalité pouvait impacter le fonctionnement des microorganismes du sol dans la savane de Lamto.
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45 Pour finir, le feu est connu pour être l’un des facteurs régulant la coexistence en savane ; dans le cas de Lamto, on y observe par exemple une reprise rapide de la croissance des végétaux peu de temps après le passage du feu. L’impact global du feu sur la végétation est bien connu, cependant l’impact du feu sur les caractéristiques physico-chimiques du sol reste peu connu dans les savanes. Or, un changement des caractéristiques physicochimiques peut avoir un impact important sur les microorganismes du sol. J’ai donc cherché à comprendre comment le feu pouvait impacter le fonctionnement des microorganismes du sol, notamment le cycle de l’N, et également si le feu pouvait avoir un impact sur l’inhibition biologique de la nitrification par les Poacées. L’objectif de cette thèse est donc de mieux comprendre l’interaction entre les arbres et les poacées avec les micro-organismes du sol, de même avec les variations saisonnières et le feu. Dans cette étude on se focalisant principalement sur les processus microbiologiques du cycle de l’azote. Cette étude vise donc à répondre principalement aux questions suivantes : (1) Les espèces de Poacées dominantes de la savane de Lamto inhibent-elles la nitrification ? (2) Les espèces d’arbres dominantes ont-elles une influence différente des Poacées sur la
nitrification ? Stimulent-elles la nitrification ?
(3) La saisonnalité, le feu et le type de couvert végétal ont-ils un impact croisé sur le fonctionnement des microorganismes du sol, notamment ceux impliqués dans le cycle de l’N ?
Les principales hypothèses émises dans ce manuscrit étaient les suivantes :
(1) La Poacée dominante de cette savane est connue pour inhiber biologiquement la nitrification.
C’est une espèce pérenne, les autres Poacées dominantes de la savane de Lamto étant également pérennes, une adaptation aux conditions difficiles en particulier en termes de nutriments. On pourrait donc supposer que toutes les Poacées dominantes et pérennes de cette savane pourraient avoir la capacité d’inhiber également la nitrification. (2) Sous les arbres, d’après la littérature, la minéralisation semble importante, et on peut donc supposer que la disponibilité en ammonium étant aussi plus importante, la nitrification devrait être stimulée sous les arbres par rapport aux Poacées. (3) Il existe deux catégories de microorganismes nitrifiants, qui sont les archées et les bactéries possédant deux niches écologiques différentes. D’après la littérature, les archées nitrifiantes semblent en moyenne plus importantes dans la majorité des sols par rapport aux bactéries nitrifiantes, et semblent mieux adaptées aux conditions difficiles du milieu. On pourrait donc s’attendre à avoir également une prédominance des archées nitrifiantes à Lamto.
(4) La Poacée dominante inhibant la nitrification de façon importante et stable, on pourrait
s’attendre à une diminution des communautés nitrifiantes sous les Poacées par rapport aux arbres.
(5) Dans le cas de Lamto, les sols sont globalement pauvres en N, notamment en ammonium.
Comme la littérature stipule que les AOA seraient plus compétitives que les AOB dans des milieux faibles en ammonium, les AOA pourraient être plus actives que les AOB dans ces sols.
(6) Sous les Poacées, l’inhibition de la nitrification conduisant à une diminution du nitrate
disponible dans les sols, on devrait s’attendre ici à avoir un flux de dénitrification plus faible sous les Poacées. À l’inverse, on devrait s’attendre à trouver un taux de dénitrification beaucoup plus important sous les arbres étant donné que la minéralisation y est plus importante.
(7) L’abondance des communautés dénitrifiantes est difficilement prévisible, car le processus de
dénitrification n’est pas obligatoire pour les microorganismes dénitrifiants. On pourrait cependant formuler l’hypothèse que ces communautés soient plus faibles sous les Poacées dûes à un impact sur le long terme de l’inhibition de la nitrification.
(8) Durant les saisons sèches, les plantes sont généralement moins actives. On pourrait donc
supposer que l’inhibition de la nitrification diminue durant la saison sèche, ainsi que la putative stimulation par les arbres.
(9) Les variations saisonnières peuvent avoir des impacts sur la disponibilité en nutriment via
l’humidité des sols, avec un effet positif de l’humidité sur la disponibilité des nutriments. Par exemple si en saison sèche l’ammonium est moins disponible qu’en saison humide, ces variations pourraient impacter les communautés nitrifiantes,’enzyme des AOA ayant une affinité plus importante pour l’ammonium que les AOB.
(10) Enfin, les feux impactant les paramètres physico-chimiques des sols avec l’apport de
cendres, on pourrait formuler l’hypothèse d’une augmentation de la concentration en ammonium dans les sols ou d’une augmentation du pH. De telles variations pourraient par exemple favoriser les AOB après le passage du feu
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Figure 1-13 : Effets à vérifier des saisons, du feu et des végétaux sur les communautés du cycle de N dans le sol.