III MODELISATION III MODELISATION III MODELISATION III MODELISATION
C) Flexibilité et analyse de sensibilité
3) Plausibilité de processus autorégulés
Il s’agit ici d’estimer le degré de compatibilité entre le comportement du modèle et les observations réalisées sur des plantes réelles. Cette évaluation peut être réalisée sur la base de l’analyse des propriétés émergentes exhibées par le modèle.
Détermination de la longueur finale des feuilles
Le profil de la série foliaire du brin maitre résulte directement du calage de la fonction PotCroiss sur des jeux de données expérimentales, il n’est donc pas possible de tirer des conclusions quant à la correspondance entre les règles implémentées et les processus réels. En revanche l’analyse comparative de la surface foliaire totale de plantes virtuelles et réelles peut apporter des éléments de réflexion. Il a été montré que lorsque qu’une plante virtuelle est produite à un stade de développement similaire à celui de plantes réelles, alors sa surface foliaire totale est automatiquement capturée. La surface foliaire d’une plante entière résulte du cumul des surfaces de chacune des talles. Puisque le nombre de talles est identique entre la plante réelle et la plante virtuelle, cela signifie que la surface moyenne par talle, laquelle dépend directement de la série foliaire propre de la talle, est correctement reproduite. Il semble donc logique de conclure que soit la série foliaire de chaque talle considérée individuellement est correctement reproduite, soit que tel n’est pas le cas et que des jeux de compensation interviennent entre talles. Cette seconde option semble assez peu probable considérant le fait qu’à d’autres stades phénologiques, la surface foliaire totale est également capturée automatiquement, confirmant ainsi la tendance. Dès lors, il apparaît que la règle dictant la série foliaire de chaque talle en fonction de sa gaine d’émergence ne produit pas un comportement erroné et qu’elle n’est donc pas patemment invraisemblable.
Coordination de la croissance des feuilles dans un même brin
Le phyllochrone, c'est-à-dire le temps séparant l’apparition de deux feuilles successives, n’est pas inclus a priori dans le modèle. Il s’agit d’une propriété émergeant du jeu entre le temps nécessaire à chaque pointe de feuille pour parcourir la distance correspondante à la longueur de la pseudotige, et la coordination du déclenchement de leurs croissances. Ici lorsque la fonction de croissance initiale et la longueur des pseudotiges ont été calées sur des données mesurées, alors la règle de coordination déclenchant une feuille à chaque fois que la feuille précédente émerge à permis de capturer automatiquement le phyllochrone, sans avoir à recourir à un paramétrage spécifique. Il n’existe donc pas d’incompatibilité manifeste entre les observations et l’hypothèse selon laquelle il existerait une coïncidence entre le démarrage de la croissance d’une feuille au delà de 1 mm et l’apparition de la pointe de la feuille précédente.
128 Dynamique de tallage
Durant les premiers stades de développement, la dynamique de tallage peut être capturée sans besoin de paramétrage spécifique, indiquant que la règle de déclenchements des talle lorsque la feuille située au nœud n+2 apparaît ne mène pas à un comportement aberrant. Lorsque le site filling diminue du fait de l’ombrage, les seuils de détection et d’arrêt du tallage ont dû être fixés à respectivement 104 et 110 000 mm2 pour pouvoir restituer la dynamique de tallage mesurée. La densité des plantes réelles ayant servi à ces mesures était d’environ 69 plantes par mètre carré. De ce fait, si la plante virtuelle était placée en condition de densité similaire, la détection de l’ombrage interviendrait à LAI=0,7 et le tallage cesserait au delà de LAI=7. Simon et Lemaire (1987), ont observé une réduction sévère du tallage à partir de LAI=3 à haute densité de semis, cette réduction passant à LAI=5 ou plus à densité inférieure. Dès lors, un arrêt du tallage à LAI=7 en situation quasi-isolée ne semble pas aberrant. Ce fait tend à démontrer que les règles de recrutement des nouvelles talles et de limitation du site filling ne sont pas incompatibles avec les observations.
Réaction aux perturbations : coupe
Une des principales spécificités des prairies est le fait que les peuplements végétaux sont soumis à la contrainte de coupe. La coupe modifie la longueur de la pseudotige et pourrait donc potentiellement affecter la morphogénèse foliaire (Duru et al., 2001) ainsi que d’autres caractères architecturaux comme le tallage. Le fait est qu’une réduction de la longueur foliaire ainsi que l’augmentation du tallage en réaction à la coupe sont des phénomènes connus. Il est cependant difficile de discriminer dans ce cas s’il s’agit d’une réaction purement physiologique due à la perturbation de l’équilibre trophique induit par le retrait d’une partie de l’appareil aérien (Richards, 1993 ; Lasseur et al., 2007) ou bien s’il s’agit d’une réaction purement morphogénétique.
Ici un test à été réalisé pour constater l’effet de la coupe sur la morphogénèse lorsque seule la réduction de la longueur de la pseudotige est considérée, c'est-à-dire lorsque le fonctionnement de la plante post-défoliation reste identique au comportement pré-défoliation. Il s’agit évidemment d’une hypothèse qui – dans l’absolu – n’est pas conforme à la réalité, mais qui permet une étude prospective, par la déconnection des dynamiques trophiques du reste du fonctionnement. Un algorithme permettant de simuler le retrait d’une partie de la biomasse aérienne a été développé (voir IV.A.2). La figure III.36 présente la réaction du modèle lorsque la plante virtuelle est coupée à 25 mm, à 450°C.j., avec le même paramétrage que celui présenté dans le tableau III.1.
La réaction du modèle L-oliaom est caractérisée (fig. III.37.) par la production de feuilles plus courtes (-20% pour la feuille 8 du brin maître), qui apparaissent plus rapidement (une feuille supplémentaire à 900°C.j), contribuant ainsi à une augmentation du tallage (+15% à 1000°C.j). La réduction de la longueur foliaire et l’augmentation du rythme d’apparition des feuilles (diminution du phyllochrone) sont dus à la réduction de la hauteur de la pseudotige d’émergence. L’augmentation du tallage est due à la fois à l’augmentation du nombre de sites produits (du fait du rythme d’apparition des feuilles plus rapide), ainsi qu’à l’augmentation du remplissage de ces sites du fait de l’augmentation de la probabilité de recrutement des talles lorsque la surface ombrante est retirée.
129 Ces résultats sont compatibles avec les observations reportées dans la littérature (Forde
1966 ; Grant et al., 1981 ; Hernandez Garay et al., 1995 ; Gautier et al., 1999). La réduction de la longueur foliaire observée ici est comparable à celle de 23% constaté par Lestienne et al. (2002, non publié) sur des feuilles 9 du brin maître de plantes (de même génotype et ayant été cultivées dans les mêmes conditions que les plantes ayant servies au paramétrage du modèle) défoliées à 30 mm de manière hebdomadaire. Grant et al. (1981) ont démontré que le tallage était plus important dans des parcelles expérimentales soumises à un pâturage intense que dans des parcelles soumises à un pâturage moins fort et que les feuilles produites étaient plus longues dans ce dernier cas. Hernandez Garay et al. (1995) ont reporté une augmentation du rythme d’apparition foliaire (feuille.talle-1.jour-1) de 18% après une coupe à 40 mm par comparaison à une coupe à 160 mm, laquelle n’a vraisemblablement pas modifié la longueur de la pseudotige. Dans le cas présent, une augmentation de 20% est observée après une coupe à 25 mm d’une pseudotige (brin maitre) de longueur normalement supérieure à 50-60 mm. Cette augmentation du rythme d’apparition et donc du nombre de feuilles matures par brin après coupe a également été souligné par Yang et al. (1998) chez le ray-grass et la fétuque élevée. Ces résultats supportent l’hypothèse d’une régulation du phyllochrone par la longueur de la pseudotige.
Là encore, l’implémentation de règles d’auto-régulation et leur actionnement intégré n’a pas donné lieu à la production de résultats aberrants permettant d’invalider l’hypothèse ou
D
0 50 100 150 200 250 300 350 400 0 2 4 6 8 10 12 Rang L o n g u e u r fi n a le d e s f e u il le s ( m m ) 0 20 40 60 80 100 120 0 200 400 600 800 1000 1200 Temps (°C.j) N o m b re d e t a ll e s ff 0 2 4 6 8 10 12 0 200 400 600 800 1000 1200 Temps (°C.j) N o m b re d e f e u il le s s u r le b ri n m a ît re ffFigure III.37. Comparaison de l’évolution du nombre de feuilles du brin maître (A), de leurs longueurs (B), ainsi que du nombre total de talles (C) de plantes virtuelles défoliées (∆) et non-défoliées (■). La coupe a été appliquée à 450°C.j à une hauteur de 25 mm. Concernant les feuilles des plantes défoliées (B), seules les feuilles entières après repousse sont présentées. Puisque des fonctions stochastiques régulent le tallage, les résultats de 10 simulations sont présentés pour le nombre de talles. Les moyennes ± 1 E.T. sont montrées. D) Illustration de la coupe et de la repousse d’une plante virtuelle.
A
B
130 de démontrer son défaut de plausibilité. De plus, il apparaît que sans avoir besoin de faire
appel à une interprétation trophique, la réaction morphogénétique intégrée de la plante à une coupe peut au moins être qualitativement reproduite.
4) Conclusion
Le modèle L-oliaom semble en mesure de répondre avec efficacité aux objectifs qui lui étaient assignés. Sa nature auto-générative et auto-adaptative, lui prête des capacités de simulation, et donc heuristiques, spécifiques. Par ailleurs, l’ensemble des propriétés émergentes constatées sur des plantes virtuelles créées par l’actionnement intégré de règles d’auto-régulation semblent compatibles avec les observations. Aussi l’hypothèse de l’existence de processus auto-régulés dans le système morphogénétique de l’appareil aérien du ray-grass ne peut être réfutée par cette étude.
IV. APPLICATIONSIV. APPLICATIONSIV. APPLICATIONSIV. APPLICATIONS
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