Objectifs de l’étude

L’analyse du contexte et des problématiques associées à la compréhension et à l’optimisation des prairies en tant qu’agrosystème permet d’établir que :

• La valeur d’usage agricole des prairies réside en la quantité et la qualité de la biomasse récoltée.

• La composition du peuplement prairial et la structure de son couvert sont des déterminants critiques de ces propriétés.

• La structuration du couvert résulte de la morphogénèse des individus et de leurs influences réciproques, en particulier compétitives.

• Les tentatives de compréhension de la morphogénèse du ray-grass (graminée prairiale la plus importante) par des approches génétiques et/ou écophysiologiques mettent en évidence la complexité du système morphogénétique de l’individu. L’architecture peut être perçue comme une propriété émergente.

• Les simulateurs sont recommandés pour l’étude des phénomènes d’émergence liés à la complexité.

• Une méthodologie de modélisation permettant la création d’un simulateur morphologique du ray-grass est l’approche L-System.

• L’application de cette approche nécessite une posture relative à la définition du schéma cybernétique envisagé pour la régulation : du nombre des composants du système (évolution démographique du réseau de phytomères) et de leurs propriétés géométriques (longueur des feuilles principalement).

• Ces deux processus semblent sous la dépendance d’un contrôle de niveau supérieur à celui des dynamiques purement physiologiques (trophiques en particulier) via le rôle morphogénétique de la pseudotige, ce qui pourrait faire correspondre le déploiement architectural du ray-grass à un processus de type auto-organisé.

Face à ces constats les objectifs de cette thèse sont, par ordre de priorité :

1) Procéder au développement d’un modèle structure-fonction (à l’aide l’approche L-System) du ray-grass permettant de simuler le déploiement de son architecture aérienne. Ce modèle doit permettre l’intégration ultérieure de processus physiologiques permettant la plasticité de la plante virtuelle ainsi créée. 2) Tester la capacité technique de lois d’auto-régulation – en tant que règles

de décision algorithmiques - à capturer efficacement le développement morphologique de l’appareil aérien du ray-grass.

3) Tester la plausibilité des ces règles sur la base i) de données expérimentales originales et ii) de la conformité des propriétés émergentes exprimées par le modèle avec les données empiriques et bibliographiques. 4) Développer des applications ouvrant la voie à l’analyse des dynamiques de

variation de la structure du couvert, sous les contraintes spécifiques des prairies, en particulier la combinaison défoliation / compétition pour la lumière.

Généricité

II. EXPERIMENTATIONII. EXPERIMENTATIONII. EXPERIMENTATIONII. EXPERIMENTATION

71 L’effet morphogénétique de la gaine est au cœur de l’hypothèse de l’intervention de

dynamiques auto-régulées dans le déploiement de l’architecture aérienne du ray-grass anglais. Ce chapitre présente une expérimentation mise en place afin de vérifier et d’approfondir notre compréhension de cet effet morphogénétique. Les résultats de cette expérimentation ont également été employés pour construire le modèle décrit dans le chapitre III.

A) Introduction

1) Vérification de l’effet morphogénétique de la pseudotige

La section I.B.6 évoque les deux principales expérimentations démontrant que l’allongement foliaire peut être modulé par modification de la longueur de la pseudotige engainante : celle de Wilson et Laidlaw (1985 ; extension artificielle) et celle de Casey et al. (1999 ; réduction). Ces expérimentations ont abouti à la production de feuilles plus longues par l’extension artificielle (ajout de tubes en aluminium) des pseudotiges, et plus courtes par leur incision. Dans les deux cas les feuilles mesurées ont été soumises aux traitements pendant l’ensemble de leur croissance, à partir du stade primordium. Les processus de division cellulaire et d’allongement cellulaire ont été affectés, résultant en une modification du nombre et de la longueur finale des cellules. Dans ces expérimentations à la fois ce qui a été ici formalisé comme la création d’un potentiel de croissance (division cellulaire, établissement de la zone d’élongation) et la réalisation de ce potentiel ont donc été influencés.

Pour créer un schéma intégré de la régulation de la croissance foliaire par la pseudotige il est nécessaire de disposer d’informations complémentaires. Il faut tout d’abord déterminer dans quelle mesure la réalisation du potentiel (élongation) seule peut être affectée par une modification de la structure de la talle. En d’autres termes il s’agit de déterminer si l’élongation foliaire peut encore être modifiée par une influence morphogénétique de la pseudotige après que la pointe de la feuille concernée a émergé. Il faudrait donc répondre aux interrogations suivantes ; une fois établie, la longueur de la zone d’élongation est elle déterminée une fois pour toute ? ou bien est elle continument et dynamiquement sous l’influence d’un contrôle exercé par la pseudotige ? Il s’agit d’un point critique dans le cas de l’élongation de la gaine, puisque cette dernière affecte en cascade l’élongation des feuilles suivantes. Si la gaine est capable d’ajuster son élongation, alors cela signifie – par exemple - qu’une défoliation imposée entre l’émergence de la pointe d’une feuille et de sa ligule peut mener à la production d’une gaine de longueur finale inférieure, alors que le potentiel de croissance est resté inchangé.

De plus, dans le cas de l’expérimentation d’extension de la longueur de la gaine de Wilson et Laidlaw (1985), la plante testée avait préalablement fait l’objet d’une coupe. La question de la possibilité de l’accroissement de la longueur finale des feuilles par l’extension de la pseudotige se pose donc en conditions non perturbées.

Par ailleurs, dans les deux expérimentations il n’est pas précisé à quelle combinaison de variations des composantes dynamiques de l’élongation foliaire (vitesse et durée d’élongation) est associée la différence constatée sur la longueur finale. La vitesse d’élongation foliaire semble plus plastique (Verdenal, 2004) que la durée mais cela reste à démontrer.

Enfin, l’effet morphogénétique de la gaine a été présenté comme étant médié par la lumière. Cependant, à la fois l’incision des gaines et l’application de tubes en papier d’aluminium sont des

72 traitements de nature à modifier d’autre paramètres de l’environnement physique de la feuille

comme le déficit de pression de vapeur d’eau (VPD) ou bien encore la concentration en ethylène, dont on sait qu’elle peut modifier l’élongation foliaire (Fiorani et al., 2002).

2) Objectifs

Une expérimentation a donc été menée, visant à élucider les points suivants :

-Est-ce que l’extension artificielle de la pseudotige de talles non coupées, avec des tubes présentant des propriétés optiques contrastées, engendre la production de feuilles de longueurs différentes ?

-Le cas échéant, est ce que la différence de longueur finale résulte de variations de la vitesse ou de la durée d’élongation (ou des deux à la fois) des feuilles ?

-Est il possible de modifier l’élongation des feuilles (et des gaines en particulier) bien après son déclenchement, et en tout cas bien après l’apparition de la pointe desdites feuilles ?

73