III MODELISATION III MODELISATION III MODELISATION III MODELISATION
C) Auto-organisation
La perception du déploiement architectural comme un système de type auto-organisé repose principalement sur le rôle morphogénétique de la gaine (morphogénèse foliaire et coordination). L’expérimentation décrite dans le chapitre II a permis de confirmer qu’une manipulation de la longueur de la pseudotige induit une modification de l’allongement foliaire, lorsque la pointe des feuilles était déjà visible au moins. Cet effet pourrait être médié par la lumière. Il s’agit d’éléments confirmant les résultats expérimentaux de Casey et al. (1999) et Wilson et Laidlaw (1985). La mise en évidence de cet effet est de nature à instiller le doute quand aux conclusions tirées sur les effets de nombreux facteurs sur la morphogénèse de la plante. L’effet de certains facteurs pourrait être directement médié par la longueur de la pseudotige, masquant ainsi leurs effets intrinsèques réels, comme cela a été souligné par Duru et al. (2001) ou Berone et al. (2007).
Le champ ouvert sur le sujet du rôle morphogénétique de la gaine pourrait même s’avérer être encore plus vaste. En effet, l’approche du développement architectural de la plante comme un système auto-organisé invite à reconsidérer des événements ou processus pouvant apparaître sans importance ou contingents comme étant potentiellement des contributeurs forts à sa régulation. Ceci est particulièrement vrai des événements locaux dans un système à contrôle distribué.
Un exemple est particulièrement représentatif. Il peut être remarqué qu’à partir d’un certain stade de développement de la plante, la vigueur des talles produites fait qu’elles ont tendance à écarter leurs feuilles engainantes dans les premiers stades de leur croissance. Elles exposent alors une partie de la face abaxiale des gaines immatures des feuilles en croissance (fig. V.2.). Dans certains cas les gaines ainsi exposées semblent stopper prématurément leur élongation. Ce fait pourrait participer à la stabilisation des longueurs foliaires, puisqu’ à partir d’un certain stade de développement les phénomènes de croissance foliaire et d’écartement des gaines semblent en phase.
Figure V.2. Photographies montrant comment, à partir d’un certain stade développement de la plante, les talles axillantes exposent les feuilles en croissance en écartant leurs feuilles engainantes de leurs talles mères.
Gaine en croissance
Talle axillante écartant la feuille engainante de sa talle mère Gaine mature encore en place
175 Il s’agit là d’une observation purement empirique, mais qui illustre comment le rôle
morphogénétique de la pseudotige ouvre de nouvelles perspectives d’interprétations et d’investigations.
Parallèlement à ces travaux expérimentaux, l’approche par modélisation a démontré que les propriétés émergentes résultant de l’actionnement de règle d’auto-régulation ne révèlent pas d’incohérences manifestes, ce qui argue également en faveur de leur plausibilité. Parmi les règles implémentées, les lois de coordination de l’émission des feuilles et talles par des événements d’émergence sont celles dont les assises expérimentales sont les plus frêles. Il s’agit en effet de spéculations reposant sur l’observation de la coïncidence de ces événements (Skinner et Nelson, 1994), mais un lien de causalité n’a semble-t-il pas encore été mis au jour. Ces relations de coordination par les évenements d’emergence, cependant, présentent un pouvoir explicatif fort. Dans le cadre de la sélection variétale, ce type de comportement récursif de l’architecture pourrait expliquer la difficulté à désolidariser les caractères morphologiques (par exemple la longueur des feuilles et le tallage) et le fait que des idéotypes sélectionnés sur l’allongement foliaire modifient en réponse leur rythme d’apparition des feuilles et des talles (Zarrough et al., 1984 ; Hazard et Ghesquière, 1995).
In fine, quel que soit le rôle de la pseudotige dans la coordination, son impact manifeste sur la morphogénèse ne peut être ignoré. Ce fait supporte la vision de la morphogénèse comme étant soumise à un contrôle non centralisé, et rend nécessaire une analyse des modalités selon lesquelles ce type de régulation peut se conjuguer avec les autres contrôles existants (composante génétique et dimension trophique en particulier). Il s’agit d’une démarche nécessaire d’un point de vue théorique, notamment dans le cadre des travaux de modélisation, mais encore d’un point de vue pratique, pour assurer la convergence des approches en écophysiologie et en biologie moléculaire.
Dans ce cadre, le contrôle hypothétique, même partiel, de l’architecture par l’architecture et le déterminisme génétique ne s’excluent pas mutuellement mais pourraient plutôt se révéler être complémentaires. En effet, dans cette étude, la définition du schéma de régulation du déploiement de l’architecture aérienne, tel qu’implémenté et qu’encouragé par les résultats présentés, correspond plutôt à une articulation en niveaux successifs de contrôle (fig. V.3.) :
1) Le patrimoine génétique pourrait contrôler le rythme auquel les potentiels de croissance peuvent être générés (division cellulaire, propriétés mécaniques des parois cellulaires, etc).
2) L’état de l’architecture (pseudotige) régulerait la durée pendant lequel le potentiel est créé et donc le potentiel de croissance futur des feuilles. L’état de l’architecture influe également sur le potentiel de recrutement de nouvelles feuilles et talles.
3) Enfin les conditions environnementales (température, lumière, etc) conditionnent la réalisation actuelle de ces potentiels.
Il est évident que la concaténation de ces niveaux de contrôle est présentée sur un mode hiérarchique pour plus de clarté mais qu’ils entretiennent des relations d’interaction plus subtiles et intriquées (puisque l’état trophique influe également sur la division cellulaire, etc). In fine, la composante génétique agit ici comme un véritable déterminisme du comportement du système, agissant cependant très en amont du réseau de régulation, et devant ensuite s’exprimer dans la contingence (fig. V.3.).
176 A ce stade la pertinence d’un tel schéma d’un point de vue purement biologique doit faire
question. En particulier la question de la sélection évolutive de ce type de configuration doit être abordée ; quel avantage peut procurer à une plante l’existence de ces différents niveaux de régulation ?
Un élément saillant lorsque ce type d’analyse est entrepris est la correspondance qui peut être perçue entre les niveaux de contrôles et une forme de mémoire multi-échelle de l’histoire de la plante (fig.V.4.).
En effet, le patrimoine génétique peut être vu comme une compilation des facteurs génétiques ayant permis la survie optimale de l’individu considéré, dans les conditions habituellement rencontrées par l’espèce, la lignée. Le second niveau, celui de l’état de l’architecture, résulte de l’intégration des conditions rencontrées par la plante, et donc de son histoire individuelle. Enfin le milieu représente les conditions les plus immédiates pour les organes en croissance.
Contingence
Composante génétique
Auto-régulation de l’architecture
Milieu
Figure V.3. Articulation gigogne des niveaux de régulation de la morphogénèse de l’appareil aérien du ray-grass, telle qu’elle possible et en tous cas telle qu’elle peut être implémentée dans le modèle L-oliaom.
Niveaux de contrôle Histoire
Espèce Individu Organe en croissance Milieu Architecture Patrimoine génétique
Figure V.4. Correspondance croisée (spéculative) entre les niveaux de contrôle putatifs de la morphogénèse et une forme de mémorisation multi-couche de l’histoire de l’espèce, de l’individu et des organes en croissance.
177 De là, une hypothèse pouvant être émise est celle que les niveaux de contrôle font écho à une
forme d’intégration des conditions rencontrées, ce qui peut permettre une adaptation optimale. Par exemple, une plante défoliée va produire des feuilles plus courtes du fait de la réduction de la longueur des pseudotiges, ce qui va lui permettre d’éviter - possiblement - une autre défoliation, et d’ainsi investir inutilement des ressources dans la création de surface foliaire. De même une limitation d’ordre trophique, par la réduction des pseudotiges, peut constituer un signal que les conditions ne sont pas optimales pour créer de la surface foliaire à ce moment et en ce lieu. Un avantage putatif de ce schéma cybernétique serait donc celui de conférer une certaine rémanence à l’interaction plante-milieu. Cette rémanence pourrait permettre une meilleure adaptabilité, puisqu’elle est assimilable à une forme de mémoire.
Il s’agit là encore uniquement de spéculation demandant à être testée expérimentalement. Quoiqu’il en soit l’implémentation du schéma cybernétique d’auto-organisation décrit se prête à l’intégration cohérente de l’ensemble des dynamiques de régulation identifiées à ce jour, ce qui est en soit un point positif.
L’ensemble de ces éléments fait que, à leur lumière, il peut être soutenu que :
-la plausibilité d’un processus réel d’auto-régulation n’est pas infirmée par les propriétés émergentes des simulateurs ou par les résultats expérimentaux. En corollaire, il pourrait être nécessaire d’envisager de nouveaux schémas cybernétiques pour la morphogénèse de l’appareil aérien du ray-grass anglais.
CONCLUSIONCONCLUSIONCONCLUSIONCONCLUSION
179 CONLUSIONS ET PERSPECTIVES
Comme l’indique le titre de cette thèse, l’objectif des travaux décris ici était double.
Tout d’abord il s’est agit, par un travail méthodologique relevant de l’ingénierie, de développer un outil ; un simulateur. Le modèle selon lequel fonctionne ce simulateur doit pouvoir servir à tester des hypothèses, mais aussi de noyau pour l’accrétion et la mise en communication d’un réseau plus vaste de programmes informatiques afin de progressivement reconstituer les dynamiques à l’œuvre dans les couverts prairiaux. Il a été démontré que l’outil L- oliaom, créé à partir du concept d’auto-organisation, est effectivement en mesure de répondre à ces besoins. En l’état, il permet déjà d’aborder des problématiques inaccessibles à l’expérimentation conventionnelle ou aux modèles existant auparavant. Le fait de disposer d’un modèle « automate » décrivant explicitement la structure tridimensionnelle de notre objet d’étude donne les moyens d’appréhender la structure de la plante d’une façon nouvelle. Le degré de concentration de la surface foliaire de la plante a ainsi pu être identifié comme un critère très structurant pour le fonctionnement du ray-grass et pour l’établissement de sa compétitivité sous contrainte de défoliation, du fait de la mobilité du point de compensation prélèvement/interception résiduelle. Par ailleurs, sa nature et sa structure préservent son ouverture et font de lui un outil « sociable » en cela qu’il peut s’intégrer à une communauté de modèles environnementaux, par exemple.
Ensuite, la création de ce modèle a constitué une opportunité permettant de répondre à des questionnements plus fondamentaux, ayant traits à la structure du schéma cybernétique général de la morphogénèse de l’appareil aérien du ray-grass. Par l’expérimentation et par la simulation, il a été démontré que l’hypothèse d’auto-régulation du déploiement de l’architecture n’est pas manifestement aberrante. Elle est suffisante pour permettre de rendre compte de comportements morphogénétiques observés telle que la réaction à la coupe, ou la relation inverse entre le nombre des talles d’une plante et leur dimension. Ces comportements globaux et intégrés de la plante peuvent donc être restitués sans qu’il soit besoin de faire appel à un contrôle central et indépendant de chacun des caractères concernés. En aucun cas la conclusion des résultats obtenus n’est que cette auto-régulation existe réellement. En revanche ils arguent pour que cette hypothèse soit au moins considérée comme plausible, et fasse donc l’objet d’investigations plus étendues, au delà de la communauté scientifique familière avec ce concept, permettant de déterminer sa véracité réelle.
Ce travail à donc permis la création de connaissances et d’un outil originaux. Ayant cet outil et ces connaissances en main, la question est désormais de savoir comment et dans quelle mesure ils peuvent contribuer à la production scientifique, autrement dit à l’amélioration de notre compréhension de l’écosystème prairial.
Perspectives
Du point de vue du modèle en tant qu’instrument, il doit être mentionné que L-oliaom constitue principalement une base permettant d’amorcer d’autres travaux. A ce titre, il convient de procéder au développement de ce modèle selon deux démarches complémentaires :
-La première vise à assurer l’intégration de fonctionnalités permettant la communication du modèle avec son milieu virtuel. La priorité absolue réside en l’implémentation de modèles restituant la boucle assimilation-allocation (de la ressource carbonée) -croissance. A partir de
180 cette boucle, le modèle ainsi créé atteindra une dimension critique permettant de simuler la
compétition interindividuelle pour la lumière. Il s’agit donc d’une dynamique portant sur l’expansion des capacités du modèle.
-La seconde dynamique suit la tendance inverse, puisqu’elle doit porter elle sur une refocalisation et une reconcentration sur le cœur même du modèle ; les règles procédurales gérant le fonctionnement. En effet, la définition des fonctions mathématiques comme la fonction PotCroiss qui dicte la longueur des organes par exemple, est encore très intuitive. Ces fonctions ne peuvent pas être paramétrées autrement que de façon très empirique. Des travaux de fond seraient nécessaires ici pour pouvoir créer des modèles plus mécanistes.
Il faudrait donc procéder à une amélioration de l’intériorité même du modèle, tout en assurant son interfaçage et la prise d’ampleur de ses fonctionnalités.
Du point de vue plus fondamental de la cybernétique, la simulation ne saurait suffire à démontrer l’existence de processus auto-organisés. Il n’est pas impossible que la coïncidence constatée entre le comportement du simulateur et la réalité soit un résultat purement fortuit, provenant de jeux de compensation entre paramètres par exemple.
L’hypothèse de l’impact de la pseudotige sur la zone d’élongation foliaire et plus généralement sur la détermination de la longueur finale des feuilles repose sur des assises expérimentales solides, si bien qu’elle est presque avérée. En revanche, il serait intéressant de tester si l’émergence de la pointe des feuilles a effectivement un rôle sur l’arrêt de la division cellulaire et sur le placement de la ligule, puisqu’il ne s’agit encore que de présomptions. Des analyses sur les dynamiques cellulaires épidermiques sont techniquement réalisables et pourraient apporter des éléments de réflexion tout à fait fondamentaux dans ce cadre.
Dans le même ordre idée, il paraît absolument capital de contrôler si la coordination de l’émission des feuilles et talles est effectivement due à une auto-régulation. Il s’agit cette fois de déterminer si la synchronie observée entre les événements d’émergence résulte de contrôles très centralisés (horloge interne par exemple) ou s’il y a vraiment une distribution du contrôle par la mobilisation d’une chaîne causale reliant les événements d’émergence et le démarrage de la croissance des organes. Il semble que cette question relative à distribution du système de contrôle soit plus difficile à aborder expérimentalement parce qu’elle demande de caractériser des comportements à différentes échelles et de façon multidisciplinaire, demandant ainsi de s’intéresser aux dynamiques trophiques, cellulaires et génétiques, entre autres.
Il n’est reste pas moins que toute mise en évidence définitive d’un schéma cybernétique d’auto- organisation dans la morphogénèse de l’appareil aérien du ray-grass serait de nature à sérieusement modifier notre appréhension du fonctionnement génétique et écophysiologique de la plante, ce qui irait jusqu’à impacter les travaux agronomiques sur les prairies les plus appliqués. Avec cette thèse, je me propose de participer à cette démarche d’élucidation.
REFERENCES REFERENCES REFERENCES REFERENCES
BIBLIOGRAPHIQUES
BIBLIOGRAPHIQUESBIBLIOGRAPHIQUES
BIBLIOGRAPHIQUES
182
Aarssen LW. 2005. On size, fecundity, and fitness in
competing plants. In: Reekie EG et Bazzar FA (Eds). Reproductive allocation in plants. Elsevier. Amsterdam. Pays-Bas.
Adam B, Donès N, Sinoquet H. 2002. VegeSTAR –
software to compute light interception and canopy photosynthesis from images of 3-D digitised plants. Version 3.0.’ (UMR PIAF INRAUBP: Clermont-Ferrand, France).
Agnusdei M. 1999. Analyse dynamique de la
morphogenèse foliaire et de la défoliation de plusieurs espèces de graminées soumises à un pâturage continu dans une communauté végétales de la Pampa humide (Argentine). Thèse de doctorat. Institut National Polytechnique de Lorraine, Nancy, France.
Agreste. Service statistique du ministère de l’agriculture et
de la pêche de la république française.
http://agreste.agriculture.gouv.fr.
Akmal M, Janssens MJJ. 2004. Productivity and light use
efficiency of perennial ryegrass with contrasting water and nitrogen supplies. Field Crops Research 88: 143-155.
Allen M, Prusinkiewicz P, DeJong T. 2005. Using L-
systems for modeling source-sink interactions, architecture and physiology of growing trees : the L-PEACH model.
New Phytologist 166 : 869-880.
Andrieu B, Hillier J, Birch C. 2006. Onset of sheath
extension and duration of lamina extension are major determinants of the response of maize lamina length to plant density. Annals of Botany 98: 1005-1016.
Arredondo JT, Schnyder H. 2003. Components of leaf
elongation rate and their relationship to specific leaf area in constrasting grasses. New Phytologist 158: 305-314.
Atlan H. 1999. La fin du tout génétique ? Vers de nouveaux
paradigmes en biologie. Paris. INRA Editions QUAE. 91p.
Auzanneau J. 2007. Etudes d'association dans des variétés
synthétiques : cas du gène GAI et de la croissance foliaire chez le ray-grass anglais. Thèse de doctorat. Agrocampus, Rennes, France.
Bahmani I, Hazard L, Varlet-Grancher C, Betin M, Lemaire G, Matthew C, Thorn ER. 2000. Differences in
tillering of long-and short-leaved perennial ryegrass genetic lines under full light and shade treatments. Crop Science 40 : 1095-1102.
Barbier de Reuille P, Bohn-Courseau I, Ljung K, Morin H, Carraro N, Godin C, Traas J. 2006. Computer
simulations reveal properties of the cell-cell signaling network at the shoot apex in Arabidopsis. PNAS 103: 1627- 1632.
Barre P, Emile JC, Betin M, Surault F, Ghesquiere M, Hazard L. 2006. Morphological characteristics of perennial
ryegrass leaves that influence short-term intake in dairy cows. Agronomy Journal 98: 978-985.
Barre P, Mi F, Balfourier F, Ghesquiere M. 2002. QTLs
of lamina length in Lolium perenne. Grassland Science in
Europe 7: 278-279.
Barrett PD, Laidlaw AS, Mayne CS. 2005. GrazeGRo: a
european herbage growth model to predict pasture production in perennial ryegrass swards for decision support. European Journal of Agronomy 23: 37-56.
Begg JE, Wright MJ. 1962. Growth and development of
leaves from intercalary meristems of Phalaris arundinacea L. Nature 194: 1097-1098.
Berone GD, Lattanzi FA, Colabell MR, Agnusdei MG. 2007. A comparative analysis of the temperature response
of leaf elongation in Bromus stamineus and Lolium perenne plants in the field: intrinsic and size-mediated effects.
Annals of Botany 100: 813-820.
Billiard D. 1994. Rythme de développement des feuilles
sur une talle de graminée tropicale (Hyparrhenia diplandra) : 2 – Modelisation. Acta Oecologica 15: 715- 726.
Bindi M, Porter JR, Miglietta F. 1995. Comparison of
models to simulate leaf appearance in wheat. European
Journal of Agronomy. 411: 15-25.
Birch CJ, Andrieu B, Fournier C, Vos J, Room P. 2003.
Modelling kinetics of plant canopy architecture: concepts and applications. European Journal of Agronomy 19: 519- 533.
Bornhofen S. 2008. Emergence de dynamiques
évolutionnaires dans une approche multi-agents de plantes virtuelles. Thèse de Doctorat. Université de Paris Sud, Paris, France.
Borrill M. 1961. The developmental anatomy of leaves in
Lolium temmulentum. Annals of Botany 25: 1-11.
Bos HJ, Neuteboom JH. 1998. Growth of individual
leaves of spring wheat (Triticum aestivum L.) as influenced by temperature and light intensity. Annals of Botany. 81. 141-149.
Boudon F. 2004. Représentation géométrique multi-échelle
de l’architecture des plantes. Thèse de Doctorat. Université de Montpellier, Montpellier. France.
Bradshaw AD. 1965. Evolutionary significance of
phenotypic plasticity in plants. Advances in Genetics 13: 115–155.
Brégard A, Allard G. 1999. Sink to source transition in
developing leaf blades of tall fescue. New Phytologist 141: 45-50.
Brisson N, Mary B, Ripoche D, Jeuffroy MH, et al. 1998.
STICS : a generic model for the simulation of crops and their water and nitrogen balances. I. Theory and parameterization applied to wheat and corn. Agronomie 18: 311-346.
183
Cameron KC, Wild A. 1984. Potential aquifer pollution
from nitrate leaching following the plowing of temporary grassland. Journal of Environmental Quality 13: 274-278.
Casal JJ, Alvarez MA. 1988. Blue light effects on the
growth of Lolium mutiflorum Lam. leaves under natural radiation. New Phytologist 109: 41-45.
Casal JJ, Sanchez RA, Deregibus VA. 1987. Tillering
responses of Lolium multiflorum plants tochanges of Red/Far red ratio typical of sparse canopies. Journal of
Experimental Botany 194: 1142-1439.
Casey IA, Brereton AJ, Laidlaw AS, McGilloway DA. 1999. Effects of sheath tube length on leaf development in
perennial ryegrass (Lolium perenne L.). Annals of Applied
Biology 134: 251-257.
Chaffey N. 2000. Physiological anatomy and function of
the membranous grass ligule. New Phytologist 146: 5-21.
Chelle M, Andrieu B. 1998. The nested radiosity for the
distribution of light within plant canopies. Ecological
Modelling 111: 75-91.
Chelle M, Godin C, Sinoquet H. 2005. Phylloclimate or
the climate perceived by individual plant organs: What is it? how to model it? what for? New Phytologist 166 : 781-790.
Chomsky N. 1956. Three Models for the description of
language". IRE Transactions on Information Theory 2: 113-