Phase 1 d’un échelon de force (« step force »)

12.1 Description

Apres avoir été tétanisée isométriquement, la tension appliquée à la fmI est diminuée continument et linéairement jusqu’à une valeur (j)

T

pendant une durée de temps inférieure à 0.2 ms (Huxley 1974; Piazzesi, Lucii et al. 2002 ); cette période transitoire est la phase 1 d’une perturbation par un échelon de force (j)

T

, j étant le numéro indiciel de l’échelon, tel que :

1 pT 0 <<<<

^(j)

≤≤≤≤

^(12.1)

avec (j) (j) fmI

0 T T pT ====

La Fig. 13B (chap. 7) offre 3 exemples d’échelons de forces; l’échelon (0) correspond au cas isométrique étudié au chapitre 6.

La durée de la phase 1 est une constante appelée

∆∆∆∆ t

^F_p1, commune à tous les échelons. Dans l’exemple de la Fig.

13B,

∆∆∆∆ t

_p^F₁

==== ∆∆∆∆ t

_{p1 = 150} µs.

La valeur (j)

T

est maintenue constante durant les phases suivantes.

12.2 Interprétation du modèle : équivalence avec la phase 1 d’un échelon de longueur

Au chapitre 7, la modélisation de la phase 1 d’une perturbation de la fmI par un échelon de longueur a mené à 2 relations linéaires entre tension relative et longueur de raccourcissement de la fmI, avec pour équations (7.3b) et (7.4b) respectivement dans les zones 1 et 2. La modélisation linéaire indique que le comportement de la fmI est analogue à celui d’un ressort mécanique linéaire dans chacune de ces 2 zones.

La description du paragraphe précédent et les relations (7.3b) et (7.4b) impliquent que le raccourcissement s’effectue durant

∆∆∆∆ t

^F_p1 avec une vitesse constante nommée

V

_p^(j₁⁾ ; ainsi les équations des chap. 2 à 6 sont valables durant la phase 1, quelque soit la valeur de l’échelon (j). Il s’en déduit que les phases 1 d’un échelon de longueur et d’un échelon de force, réalisées dans des conditions similaires, sont identiques jusqu’à

1 p F

1 p 1

1 p _

fin

t t

t ==== ∆∆∆∆ ==== ∆∆∆∆

^où

V ==== V

_p^(j₁⁾ (Fig. 13A, 13B et 13C; chap. 7).

Ainsi, les relations linéaires (7.3a) et (7.4a) entre tension relative et longueur de raccourcissement d’un hs de la fmI, respectivement dans les zones 1 et 2, sont utilisables pour un échelon de force (traits bleus ; Fig. 14 ; chap.

7).

105 12.3 Discussion

Faits observés prédits par le modèle:

Superposition des valeurs entre échelon de force et échelon de longueur

Pour des expériences menées dans des conditions similaires, les relations entre longueur de raccourcissement d’un hs et tension relative étant identiques entre les 2 types de perturbation, les points mesurés pour les échelons de longueur doivent se superposer avec ceux mesurés pour les échelons de force; ce phénomène est souligné par G. Piazzesi et ses coauteurs : voir Fig. 4 dans (Piazzesi, Lucii et al. 2002).

Variation de la pente de

^{pT 1}

^z1

(((( )))) ^{∆∆∆∆ X}

^p1 selon des variations de température expérimentale

Pour les mêmes raisons développées au paragraphe 7.6.2, on doit noter une diminution de la contribution relative des forces de viscosité lorsque la tension relative est calculée par rapport à la tension maximale isométrique de chacun des tests en température.

Ce pronostic est confirmé durant les phases 1 de différents échelons en force pour une gamme de température expérimentale variant de 2 à 17°C (Decostre, Bianco et al. 2005).

Au paragraphe 6.4.3, suite à une augmentation de la température expérimentale, il avait été prédit une augmentation de

δδδδ

_θθθθ , observée expérimentalement (Linari, Brunello et al. 2005). On devrait dans ce cas noter une diminution de la valeur de min

X

WS

∆∆∆∆

et donc de la zone 1, et en conséquence observer une cassure entre les 2 pentes définies dans (7.3a) et (7.4a) à une valeur d’abscisse légèrement inférieure à min

X

WS

∆∆∆∆

^.

Cette prévision est observée¹ (voir Fig. 1B dans (Decostre, Bianco et al. 2005)) avec min

X

WS

∆∆∆∆

^{= 3.2 nm.}

1Il est possible d’utiliser les données du chapitre 7, puisque les expérimentations dans cet article ont été réalisées avec des fibres prélevées chez la même espèce de grenouille et sur le même muscle que ceux utilisés pour les calculs du modèle.

106

13 Phase 2 d’un échelon de force

13.1 Description

A la fin de la phase 1, la tension exercée sur la fmI est maintenue constante à (j)

T

; il est observé sur une durée inférieure à 5 ms un raccourcissement rapide qui caractérise la phase 2 (Huxley 1974). Des données plus récentes suggèrent que cette durée peut s’étendre au-delà de 5 ms pour les valeurs de tension supérieures à

0

fmi

T 7 .

0 ⋅⋅⋅⋅

, jusqu'à 11 ms pour

0 . 8 ⋅⋅⋅⋅ T 0

^fmi(Piazzesi, Lucii et al. 2002).

Plusieurs équipes de chercheurs ont relevé que les valeurs de la tension relative se répartissent en 2 secteurs, notés

s1

et

s2

(Fig. 25), où s’établissent des règles différentes pour les phases 2, 3 et 4 d’un échelon de force :

s1 où 0 . 8 <<<< pT

^(j)

<<<< 1

Les phases 2 et 3 n’apparaissent pas (Edman 1988; Piazzesi, Lucii et al. 2002 ), la phase 4 succédant directement à la phase 1 ; ou autrement dit, les phases 2, 3 et 4 sont indistinctes.

s2 où 0 <<<< pT

^(j)

≤≤≤≤ 0 . 8

a) Plus l’échelon j est important, plus (j)

pT

diminue, plus

∆∆∆∆ t

⁽_p^j₂⁾ la durée de la phase 2 à l’échelon n° j est courte, et plus la distance de raccourcissement est importante.

b) Durant la phase 2, la vitesse de raccourcissement nommée ^(j) 2

V

p n’est pas constante. Elle s’amortit progressivement jusqu’à une réduction conséquente qui caractérisera la phase 3.

c) A la fin de la phase 2, les points ayant pour abscisses les longueurs de raccourcissements mesurées à cet instant et pour ordonnées les échelons de force¹ (j)

pT

respectifs, s’alignent sur la droite² d’éq.

(8.6c) qui relie

∆∆∆∆ X

⁽_p^k₁^{) et}

pT 2

^(k), la tension relative à la fin de la phase 2 d’un échelon de longueur¹ n° k (voir Fig. 4 dans (Piazzesi, Lucii et al. 2002)).

13.2 Phénomènes participant au raccourcissement de la fmI durant la phase 2

Au chapitre 4, la modélisation de la tension produite par un ensemble de S1, ayant initié leurs WS puis étant déplacés collectivement, dégageait 2 types d’allure (Fig. 10 ; chap. 4), et donc 2 zones respectives, concernant les raccourcissements associées à 2 zones relatives aux tensions relatives; séparées par la valeur

pT ==== 0 . 49

d’après (4.35b). Pour simplifier, cette valeur est arrondie à

0 . 5

.

1Les indices (j) et (k) caractérisent, respectivement, un échelon de force et un échelon de longueur.

2 Les points de la droite sont des valeurs moyennes tirées d’expériences réalisées avec plusieurs fibres musculaires.

107

Sur cette base, les 2 secteurs

s1

et

s2

sont transformés en 4 intervalles de tension relative, notés

i1

,

i2

,

i3

et

i4

(Fig. 25), tels que :

i1 où 0 . 8 ≤≤≤≤ pT

^(j)

≤≤≤≤ 1

^(13.1a)

i2 où 0 . 5 ≤≤≤≤ pT

^(j)

<<<< 0 . 8

^(13.1b)

i3 où 0 . 3 ≤≤≤≤ pT

^(j)

<<<< 0 . 5

^(13.1c)

i4 où 0 <<<< pT

^(j)

<<<< 0 . 3

^(13.1d)

On désigne

X ( t )

Tj 2

∆∆∆∆

p le déplacement linéaire instantané, commun¹ à tous les hs de la fmI, durant la phase 2 après une perturbation en force d’échelon (j) à partir de la position initiale en isométrie hs

L

0 .

Durant la phase 2, une difficulté se présente car la vitesse n’étant plus constante, les équations des chapitres 2 à 5, ne sont plus valides.

1Ce fait est admis par cohérence avec les résultats précédents, même si cela n’a pas été démontré pour une vitesse non constante.

108

Dans le document Modèle théorique de la contraction musculaire squelettique : ressorts entropiques, processus stochastiques et mécanique classique (Page 105-109)