Perturbation en escalier (« staircase shortening »)

11.1 Description

Apres avoir été tétanisée isométriquement, la fmI est raccourcie selon une série d’échelons de longueur identique, espacés dans le temps par un intervalle constant (Irving, Lombardi et al. 1992 ; Lombardi, Piazzesi et al. 1992; Piazzesi et Lombardi 1995). La cinétique temporelle de cette série de raccourcissements ressemble à un escalier, d’où la dénomination. Dans un souci de simplification, un échelon est appelé « marche » et une perturbation de la fmI composée de n marches ou échelons identiques successifs est intitulée « escalier ».

La longueur de la marche rapportée à un hs et l’intervalle de temps entre 2 marches successives sont nommés, respectivement, ∆∆∆∆X⁽_step^e) et ∆∆∆∆t⁽_step^e) , où

( e )

est le numéro indiciel de l’escalier.

Les 9 escaliers mesurés et étudiés par M. Linari, V. Lombardi et G. Piazzesi (Linari, Lombardi et al. 1997) serviront de support expérimental référent aux calculs de ce chapitre.

Soit d’après la Fig. 1 de l’article¹ pour

e ==== 1 , 2 ,.., 9

^:

nm 5 . 1 X X

X

⁽_step¹⁾

==== ∆∆∆∆

⁽_step²⁾

==== ∆∆∆∆

⁽_step³⁾

====

∆∆∆∆

^avec

∆∆∆∆ t

⁽_step¹⁾

==== 3 ms

^,

∆∆∆∆ t

⁽_step²⁾

==== 2 . 1 ms

^,

∆∆∆∆ t

⁽_step³⁾

==== 1 . 4 ms

nm 4 . 3 X

X

X

⁽_step⁴⁾

==== ∆∆∆∆

⁽_step⁵⁾

==== ∆∆∆∆

⁽_step⁶⁾

====

∆∆∆∆

^avec

∆∆∆∆ t

⁽_step⁴⁾

==== 6 . 1 ms

^,

∆∆∆∆ t

⁽_step⁵⁾

==== 4 . 1 ms

^,

∆∆∆∆ t

⁽_step⁶⁾

==== 3 ms nm

3 . 4 X

X

X

⁽_step⁷⁾

==== ∆∆∆∆

⁽_step⁸⁾

==== ∆∆∆∆

⁽_step⁹⁾

====

∆∆∆∆

^avec

∆∆∆∆ t

⁽_step⁷⁾

==== 10 ms

^,

∆∆∆∆ t

⁽_step⁸⁾

==== 6 . 1 ms

^,

∆∆∆∆ t

⁽_step⁹⁾

==== 4 . 1 ms

Les fibres musculaires utilisées lors des expériences relatives à cet article appartiennent à la même espèce de grenouille (Rana esculenta) et au même muscle (tibialis anterior) que celles des 2 publications (Piazzesi et Lombardi 1995; Piazzesi, Lucii et al. 2002) servant de base expérimentale aux chapitres 7 à 10. D’autre part, les conditions imposées par l’évt

SB

_fast précédant l’initiation d’un WS sont vérifiées pour toutes les marches des 9 escaliers. Il est ainsi possible de recourir aux équations chiffrées des chapitres précédents, consacrés à la description des phases 1 à 4 d’une perturbation de la fmI par un échelon de longueur.

11.2 Interprétation du modèle

A l’appui de la modélisation proposée pour un échelon de longueur, la cinétique temporelle de la tension relative

)

t (

pT

se décompose pour chaque marche d’indice

( m )

de l’escalier d’indice

( e )

en plusieurs phases successives :

- Diminution brutale de

pT

lors de la phase 1 de raccourcissement entre

t

⁽_deb^m)_{_p1}, le temps de début de la marche, et

t

¹_stop^,(m_{_}⁾_p1, la fin de la phase 1 avec présence des forces de viscosité.

- Puis augmentation rapide de

pT

au début de la phase 2 entre

t

¹_stop^,(m_{_}⁾_p1 et

t

²_stop^,(m_{_}⁾_p1, induite par l’arrêt des actions de la viscosité car V=0.

1Comme dans les chapitres précédents les raccourcissements sont considérés comme positifs contrairement à l’usage.

98

l’initiation de nouveaux WS avec des S1 réalisant l’évt

RS

suivi de l’évt

SB

_fast avec initiation d’un nouveau WS

où 3 ms correspond à la durée totale des phases 1 et 2 d’un échelon de longueur ; voir paragraphes 1.4.1 et 8.4 avec égalité (8.9)

On calcule

m

_STA, le nombre de marches nécessaires pour que tous les S1 ayant participé à la mise en tension isométrique maximale initiale aient terminé leur WS, soit :

1

où le sigle « int » signifie partie entière

Soit d’après les données de l’article :

pour e = 1 à 3

m

_STA

==== int( 10 / 1 . 5 ) ++++ 1 ==== 7

et pour e = 4 à 9

m

_STA

==== int( 10 / 3 . 4 ) ++++ 1 ==== int( 10 / 4 . 3 ) ++++ 1 ==== 3

Pour chacun des 9 escaliers (voir Fig. 1 dans (Linari, Lombardi et al. 1997)), on observe à partir de la 1^ère marche une diminution linéaire de la cinétique de la tension pour les marches successives tant que la somme des raccourcissements imposés reste inférieur à

∆∆∆∆ X

^Max_WS , puis cette cinétique devient quasiment reproductible à l’identique lors des échelons postérieurs, i.e pour

m >>>> m

_STA. Autrement formulé, une fois que tous les S1 ayant participé à la mise en tension isométrique ont achevé leur WS, une cinétique répétitive est atteinte (Fig.

24).

99

∆∆∆∆ pT

caractérise l’augmentation de

pT

due à l’initiation de nouveaux WS durant la phase 2 de chaque marche

pT

est une constante qui caractérise la valeur de

pT

au temps





pT

est une constante qui caractérise la valeur de

pT

^{au temps}





l’exemple référent, cette condition est vérifiée pour 7 des 9 escaliers.

D’après l’Hyp. 2, les S1 initiant un WS à chaque marche

( m )

de l’escalier

( e )

se répartissent uniformément sur

δδδδ

X puis, à chaque marche suivante, leur contribution est fournie par les éq. (4.35a) et (4.36a) pour les zone 1 et 2, respectivement (les S1 en fin de WS n’ayant pas le temps de se détacher, le mode requis est « Exagéré »).

En divisant chaque membre de ces équations par

T 0

^fmI, on obtient pour l’état stationnaire : pour la zone 1

pT

_z^(m₁⁾

(((( )))) ∆∆∆∆ X ==== ∆∆∆∆ pT

_SB^(e) _;STA

⋅⋅⋅⋅ ^ _ ^ 1 −−−− ∆∆∆∆ X ⋅⋅⋅⋅ χχχχ

^hs_z1

^ _ ^

100

En introduisant (11.6) et (11.7) dans (11.4), on trouve :

 

Avec les données des chapitres précédents, tous les termes de (11.8) sont calculables à l’exception de

pT 2

⁽_STA^e) , valeur relevée sur la dernière marche de chaque escalier

( e )

de la Fig. 1 (Linari, Lombardi et al. 1997); la valeur est prise à la fin de la phase 2, soit 3 ms, excepté pour les escaliers n° 2 et 3. temporelles pour chacun des 9 escaliers (Fig. 24).

La contribution due à l’arrêt des actions de viscosité est calculée par différence entre

pT 1 / 2

et

pT 1

pour la 1^ère marche. Cette contribution est ensuite reportée dans tous les calculs relatifs aux marches suivantes de l’escalier

) e

(

(col 3; Tab. 4), puisque les actions de viscosité portent sur les mêmes éléments constitutifs de la myofibrille (disqM et disqZ) et sont donc identiques d’une marche à l’autre.

La 1^ère marche est calculée à partir des valeurs de

pT 1 / 2

et

pT 2

, apportées par les équations des chapitres 7 et

101 TAB. 4 : Valeurs introduites dans le calcul de l’évolution de pT pour 9 escaliers

d’après la Fig. 1 de l’article de M. Linari (1997)

1 2 3 4 5 6 7

) e (

) e ( Xstep

∆∆∆∆

(nm) ) e ( tstep

∆∆∆∆

(ms)

) e ( Visco

∆∆∆∆ pT

^m

∆∆∆∆ pT

^SB(e)fast ^m

1ère marche

) e ( SB_fast

∆∆∆∆ pT

^⊗⊗⊗⊗

2ème marche

) e ( SB_fast

∆∆∆∆ pT

^⊗⊗⊗⊗

Marches suivantes

) e (

STA

; SB_fast

∆∆∆∆ pT

^m

1

1.5 3.0 0.09 0.2 0.22 0.22 0.22

2

^{1.5 2.1 0.09 0.2 0.21 0.18}

3

^{1.5 1.4 0.09 0.2 0.21 0.195}

4

^{3.4 6.1 0.21 0.43 0.385 0.40 0.37}

5

3.4 4.1 0.21 0.43 0.33 0.33 0.3

6

^{3.4 3.0 0.21 0.43 0.3 0.3 0.25}

7

^{4.3 10.0 0.28 0.45 0.47 0.47 0.46}

8

^{4.3 6.1 0.28 0.45 0.38 0.38 0.35}

9

^{4.3 4.1 0.28 0.45 0.35 0.29 0.28}

mValeurs calculées d’après modèle

⊗

⊗

⊗

⊗Valeurs adoptées pour tracés de la Fig. 24

Idem pour la 3^ème marche : on somme la contribution des SI ayant initiés un WS en isométrie déplacées de )

e (

X

step

3 ⋅⋅⋅⋅ ∆∆∆∆

(comptabilisée nulle si

3 ⋅⋅⋅⋅ ∆∆∆∆ X

⁽_step^e)

>>>> ∆∆∆∆ X

^Max_WS ), la contribution des ^(e) SB_fast

∆∆∆∆ pT

^{de la 1ère marche} (col 4 ; Tab. 4) déplacées de

2 ⋅⋅⋅⋅ ∆∆∆∆ X

⁽_step^e) , la contribution des ^(e)

SB_fast

∆∆∆∆ pT

de la 2^ème marche (col 5 ; Tab. 4) déplacées de

∆∆∆∆ X

⁽_step^{e) .}

… etc.

Pour toutes les marches d’indice supérieur à 3, on prend la valeur de la colonne 6 du Tab. 4.

La modélisation des 9 escaliers a nécessité des adaptations pour les valeurs de ^(e) SB_fast

∆∆∆∆ pT

des marches n° 1 et n° 2, comme signalé dans les colonnes respectives 4 et 5 du Tab. 4.

Concernant les autres marches, la valeur stationnaire calculée à l’aide de (11.8) a été remplacée par une valeur empirique proche (col. 6 ; Tab. 4).

Pour les échelons de durée supérieurs à 3 ms, la contribution des SB_RS est tenue pour quantité négligeable dans les calculs. Les pentes en mauves qui apparaissent sur le graphique sont tracées artificiellement après la fin de la phase 2.

102

103 11.3 Discussion

A nouveau, l’importance de la viscosité est relevée, car sa prise en compte permet d’interpréter l’ensemble des 9 perturbations avec une seule constante de temps,

∆∆∆∆ t SBfast

^.

Des divergences apparaissent entre les tracés du modèle et les mesures expérimentales :

- concernant les valeurs de pT1, les auteurs précisent que la durée de la phase 1,

∆∆∆∆ t

p1, n’est pas identique pour tous les échelons alors qu’elle est constante

(((( ^{∆∆∆∆ t}

^p1

^{==== 150 µµµµ s} ))))

pour l’ensemble des marches du modèle.

- la contribution due à l’évènement DE, qui doit intervenir dès que la durée de la perturbation devient supérieure à une dizaine de ms, n’a pas été comptabilisée.

- la contribution due à l’évènement RS été négligée

Les valeurs adoptées dans la col. 6 du Tab. 4 sont comparables aux valeurs calculées dans la col. 7 à l’aide de (10.8), validant ainsi la modélisation.

Dans le tableau 4, on note :

nm 5 . 1 X

pour ∆∆∆∆

⁽_step^e)

====

, les valeurs calculées dans les col. 4 et 7 sont proches des valeurs empiriques des col 5 et 6, indiquant que la répétition des échelons perturbent modérément les positions angulaires des S1b;

ainsi les distributions diffèrent peu, autorisant un taux d’initiation de WS à peu près identique pour chacune des marches. Les valeurs de pT2 restent similaires à celles calculées au chap. 8.

nm 3 . 4

&

nm 4 . 3 X

pour ∆∆∆∆

⁽_step^e)

====

, il y a diminution importante du taux d’initiation de WS, jusqu’à 70%

entre la 1^ère (col. 4) et la 3^ème marche (col. 6), i.e. dès que

m >>>> m

_STA, signalant que la répétition des marches perturbent les postions angulaires des S1b et consécutivement diminue les possibilités de d’enclenchement pour de nouveaux WS ; globalement, les valeurs de

pT 2

sont inférieures à celles présentées au chap. 8.

L’augmentation de la durée des échelons semblent favoriser le repositionnement angulaire de S1b; par exemple, pour l’escalier n° 7 où

∆∆∆∆ t

⁽_step⁷⁾

==== 10 ms

, on retrouve des valeurs calculées dans les col. 4 et 7 presque égales à celles des valeurs empiriques des col. 5 et 6, indiquant des taux de renouvellement de WS proches.

On retrouvera ce problème de modification des valeurs de

pT 2

en fonction de la vitesse de raccourcissement continu lors de la phase 4 d’une perturbation selon un échelon de force (voir chap. 15).

104

Dans le document Modèle théorique de la contraction musculaire squelettique : ressorts entropiques, processus stochastiques et mécanique classique (Page 98-105)