Application numérique à partir des observations expérimentales de la littérature

k 2 (

1 p _

T

stop et ses valeurs relatives nommées

pT 1 2

_z1 dans la zone 1 et

pT 1 2

^E_z2 dans la zone 2¹. D’après (4.35a), (4.36a), (5.3) et (7.6), celles-ci sont égales à :

Si 0 ≤≤≤≤ ∆∆∆∆ X

⁽_p^k₁⁾

≤≤≤≤ ∆∆∆∆ X

^min_WS (zone1 ; trait vert foncé ; Fig.14) avec (7.3c)



 

 −−−− χχχχ ⋅⋅⋅⋅ ∆∆∆∆

 ====

 

 −−−− χχχχ ⋅⋅⋅⋅ ∆∆∆∆

≈≈≈≈

====

_fmI ^hs_z1 ⁽_p^k₁^{) fmI}_z1 ⁽_p^k₁⁾

) k 2 (

1 p _ stop 1

z

1 X 1 L

0 T T 2 1

pT

(7.8)

Si ∆∆∆∆ X

^min_WS

≤≤≤≤ ∆∆∆∆ X

⁽_p^k₁⁾

≤≤≤≤ ∆∆∆∆ X

^Max_WS

(zone 2; trait vert clair; Fig.14) avec (7.4c)



 

 ⋅⋅⋅⋅ ∆∆∆∆ −−−− ∆∆∆∆

⋅⋅⋅⋅

χχχχ

 ====

 

 ∆∆∆∆ −−−− ∆∆∆∆

⋅⋅⋅⋅

χχχχ

≈≈≈≈

====

^hs_z2 ^Max_WS ⁽_p^k₁^{) fmI}_z2 ^Max_WS ⁽_p^k₁⁾

fmI ) k 2 (

1 p _ E stop

2

z

X X 2 Ns X L

0 T T 2 1 pT

(7.9) Pour chaque hs de la fmI selon (7.5), on observe 2 relations similaires à celles présentées en trait rouge dans les Fig. 9 et 10 du chapitre 4.

A

t

²_{stop_p1} où

V ==== 0

, la fmI agit dans chacune des 2 zones, comme un ressort mécanique linéaire composé de

Ns

2

ressorts linéaires identiques disposés en série et synchronisés ; en effet, les inverses des raideurs s’ajoutent d’après les définitions respectives de

χχχχ

^fmI_z1 ^et

χχχχ

^fmI_z2 fournies par (7.3c) et (7.4c).

A

t

_stop² _{_p1} où

V ==== 0

, il est notable que les forces de viscosité disparaissent. Dans ces conditions où

νννν

^hs

==== 0

^, les éq. (7.3a) et (7.4a) deviennent les éq. (7.8) et (7.9).

7.4 Application numérique à partir des observations expérimentales de la littérature

Les 2 termes

νννν

^{hs et}

νννν

^fmI ne sont pas accessibles au calcul. La donnée fournie avec (7.2) et introduite dans (7.3a) mène à :

1 hs

hs 1

z

++++ 2 ⋅⋅⋅⋅ Ns ⋅⋅⋅⋅ νννν ≈≈≈≈ 0 . 25 nm

⁻⁻⁻⁻

χχχχ

^(7.10a)

Avec (4.35c), (7.10a) implique : 1 hs

0 . 09 nm Ns

2 ⋅⋅⋅⋅ ⋅⋅⋅⋅ νννν ≈≈≈≈

⁻⁻⁻⁻ (7.10b)

1E pour le mode exagéré ; en effet conformément aux indications du chap. 4, les S1 en fin de WS n’ont pas le temps de se

détacher entre t¹_{stop_p1} entre t²_{stop_p1}

72

La valeur moyenne de la longueur d’une fibre musculaire de Rana esculenta est égale à

L

^fmI₀

==== 5 mm

^avec

m

1 . 1

L

^hs₀

==== µµµµ

d’après (6.2), soit :

10

3

54 . m 4 1 . 1

mm Ns 5

2 ≈≈≈≈ ⋅⋅⋅⋅

≈≈≈≈ µµµµ

⇒

νννν

^hs

≈≈≈≈ 2 ⋅⋅⋅⋅ 10

⁻⁻⁻⁻⁵

nm

⁻⁻⁻⁻¹

^(7.10c)

⇒ ⁴

hs 1 z hs

10 25 .

1 ⋅⋅⋅⋅

⁻⁻⁻⁻

χχχχ ≈≈≈≈

νννν

Ainsi les simplifications effectuées en Annexe D sont justifiées.

Les égalités (4.36c) et (7.10b) conduisent à la valeur de la pente de l’éq. (7.4a) : 1

hs hs

2

z

++++ 2 ⋅⋅⋅⋅ Ns ⋅⋅⋅⋅ νννν ≈≈≈≈ 0 . 16 nm

⁻⁻⁻⁻

χχχχ

^(7.10d)

Et le calcul de (7.4d) avec (3.23b), (7.10a) et (7.10d) donne :

nm

45 . 4 X

^T_p1⁰

≈≈≈≈

∆∆∆∆

^{==== (7.10e)}

Les pentes des éq. linéaires (7.3a), (7.4a), (7.8) et (7.9) avec les valeurs respectives fournies par (7.10a), (7.10d), (4.39c) et (4.40c) apparaissent sur la Fig. 14 en bleu foncé, bleu ciel, vert foncé et vert clair, comme cela a déjà été mentionné.

7.5 Discussion

7.6.1 Questions soulevées par le modèle Fin de la phase 1 et début de la phase 2

Dans la présentation du début de chapitre (Fig. 13A et 13B), les 2 temps,

t

¹_{stop_p1} et

t

²_{stop_p1} , coïncident en théorie, mais en pratique les moteurs électriques utilisés pour raccourcir les fibres musculaires sont asservis et nécessitent un délai de plusieurs µs pour s’arrêter (Ford, Huxley et al. 1977; Piazzesi, Lucii et al. 2002). Ainsi dès que la vitesse de raccourcissement diminue avant de s’annuler afin d’atteindre la valeur de l’échelon choisi, les forces de viscosité s’atténuent puis cessent leurs actions.

Consécutivement, la tension ) k 1 (

1 p _

T

stop

tend instantanément vers ) k 2 (

1 p _

T

stop dans l’intervalle de temps séparant 1

1 p _

t

stop et

t

²_{stop_p1} qui n’est pas nul. Ce phénomène est illustré par les exemples de la Fig. 14 où pour chaque échelon multiple d’1 nm, les flèches en pointillé orange signalent la remontée de la tension relative.

Ainsi, dans notre modèle, la fin de la phase 1 à

t

_fin² _{_p1} où

V ==== 0

appartient déjà à la phase 2.

73

Importance de la viscosité

Dans nombre de travaux, les forces de viscosité sont tenues pour partie négligeable, phase 1 comprise (Ford, Huxley et al. 1977 ; Piazzesi, Francini et al. 1992 ; Linari, Dobbie et al. 1998 ; Piazzesi, Lucii et al. 2002). Tout au long de ce paragraphe et des chapitres suivants, la prise en compte de la viscosité durant la phase 1 puis au début de la phase 2 (nous négligerons les effets de la viscosité pour les phases suivantes) va s’avérer précieuse pour expliquer diverses observations expérimentales.

Différences des valeurs de pente entre expérimentations

Les pentes des relations linéaires entre

pT 1

et

∆∆∆∆ X

⁽_p^k₁⁾ dans les zones respectives 1 et 2 varient selon les publications.

Les données issues des travaux de G. Piazzesi et de ses coauteurs s’alignent sur

pT 1

_z1 (zone1; trait bleu foncé;

Fig. 14) et

pT 1

_z2 (zone2; trait bleu clair; Fig. 14). Pour les autres chercheurs, toutes les pentes appartiennent à l’aire grisée (Fig.14) inscrite entre l’axe des abscisses et les droites définies par les éq. (7.3a), (7.4a), (7.7) et (7.8), soit respectivement,

pT 1

_z1 ,

pT 1

_z2 ,

pT 1 / 2

_z1 et

pT 1 / 2

_z2.

Ces différences de pentes sont motivées par diverses considérations :

- la durée

∆∆∆∆ t

p1 varie selon les expérimentateurs de 110 µs (Linari, Dobbie et al. 1998) à 200 µs (Ford, Huxley et al. 1985) ; or la contribution des forces dues à la viscosité varie inversement avec

∆∆∆∆ t

p1 modifiant de facto la valeur des pentes (Annexe D)

- l’espèce de grenouille et les muscles sont différents modifiant ainsi les caractéristiques qui ont servi à élaborer le modèle

- l’hétérogénéité des conditions expérimentales : préparation des fibres, température, pH, …

- la détermination de

pT 1

est empirique ; en remarquant que lorsque la tension est mesurée instantanément durant la phase1, la pente observée dans ce cas est toujours inférieure à celle de

pT 1

z1 En conséquence, les paramètres qui ont conduits aux données numériques s’appliquant aux éq. (7.3a), (7.4a), (7.7) et (7.8), variant d’une recherche à l’autre, il est normal d’observer de telles différences avec la précision que l’aire grise est modifiable selon les conditions des tests (notamment en fonction de

∆∆∆∆ X

^min_WS ^et

∆∆∆∆ X

^Max_WS^).

7.6.2 Faits observés prédits par le modèle Changement de pentes entre zones 1 et 2

Avec les éq. (7.3a) et (7.4a), le modèle conjecture une diminution en module de la pente reliant

pT

₁à

∆∆∆∆ X

⁽_p^k₁⁾ dès que

∆∆∆∆ X

⁽_p^k₁⁾ devient supérieur à

∆∆∆∆ X

^min_WS

, i.e. entre les zones 1 et 2 à partir de

3 . 2 nm

(Fig. 14).

Cette prévision est observée dans toutes les expérimentations portées à notre connaissance concernant le muscle squelettique de la grenouille (Huxley 1974; Ford, Huxley et al. 1977; Ford, Huxley et al. 1981; Ford, Huxley et al. 1985; Linari and Woledge 1995; Piazzesi and Lombardi 1995 ; Linari, Lombardi et al. 1997; Piazzesi, Linari et al. 1997 ) ou celui d’autres espèces (Galler, Hilber et al. 1996).

Confirmée de plus avec l’élévation de la température expérimentale (voir paragraphe 12.3).

74

Variation de la pente de

^{pT 1}

^z1

(((( )))) ^{∆∆∆∆ X}

^p1 selon la longueur initiale du hs

Considérons 2 longueurs initiales de mise en tension isométrique maximale différentes avant raccourcissement, comme par exemple :

L 0

^hs

==== 2 . 2 µµµµ m

^et

L 0

^hs

==== 3 . 2 µµµµ m

A même

V

_p^(k₁⁾, les actions de la viscosité portant sur les mêmes éléments constitutifs de la fmI sont identiques pour les 2 types de tests. D’après (6.6), on observe

m 2 . 2 0 L m 2 . 3 0

L^hs

T 0

^hs

0

T

==== µµµµ

<<<<

==== µµµµ

Aussi, la contribution des forces de viscosité dans le calcul de la tension relative, où la tension isométrique maximale vaut

m 2 . 2 0 L^hs

0

T

==== µµµµ ^ou

T 0

L0^hs 3.2 m µµµµ

==== , est plus importante pour

L 0

^hs

==== 3 . 2 µµµµ m

La pente pour

m

2 . 3 0

L

^hs

==== µµµµ

doit donc être plus importante en module.

Ce pronostic est constaté (voir Fig. 11 dans (Ford, Huxley et al. 1981)).

Si les calculs des tensions relatives sont toutes calculée par rapport à la valeur de

T 0

^fmI de chaque expérience de longueur initiale de sarcomère réalisée sur la même fibre, la contribution relative des forces de viscosité sera identique mais celle des WS ayant initié un WS diminue si

L 0

^hsaugmente1 : la pente de

pT 1

z1

(((( )))) ∆∆∆∆ X

p1 ^doit maintenant diminuer en valeur absolue.

Ce qui est effectivement observé (voir Fig. 10 dans (Huxley 1974)).

Variation de la pente de

^{pT 1}

^z1

(((( )))) ^{∆∆∆∆ X}

^p1 selon le nombre de WS ayant participé à la mise en tension isométrique maximale

Une expérience n° 1 de raccourcissement est effectuée selon les critères définis et mène aux calculs précédents, illustrés par les 4 segments de droites de la Fig.14 où la tension relative est calculée relativement à

T 0

^fmI . On réalise une expérience n° 2 dans des conditions identiques, hormis le fait que le nombre de WS ayant participé à la mise en tension isométrique maximale diminue. D’après (6.5) et les calculs appliqués dans ce chapitre, les tensions

) k 2 (

1 p _

T

stop mesurées à

t

²_{stop_p1} où V=0, vont diminuer proportionnellement à

Λ Λ Λ Λ 0

^. Si les calculs des tensions relatives sont toutes calculée par rapport à la valeur de

T 0

^fmI de la 1^ère expérience, la contribution relative des forces de viscosité sera identique mais celle des WS ayant initié un WS sera moindre : la pente de

pT 1

z1

(((( )))) ∆∆∆∆ X

p1 doit diminuer en valeur absolue.

Cette conjecture est vérifiée en modulant le nombre de WS par le taux de calcium (Linari, Caremani et al. 2007), ou en recourant à un inhibiteur de déclenchement de WS (Linari, Piazzesi et al. 2009 ; Caremani, Lehman et al.

2011).

Il devrait être possible dans ces conditions de calculer la contribution exacte des forces de viscosité et les coefficients

νννν

^{hs et}

νννν

^fmI et tester la modélisation proposée.

1Dès que L0^hs >2.25 µµµµm

75

Variation de la pente de

^{pT 1}

^z1

(((( )))) ^{∆∆∆∆ X}

^p1 selon des variations de température expérimentale

Les forces dues à la viscosité s’atténuent lorsque la température augmente. On doit donc selon le même raisonnement s’attendre à une diminution de leur contribution lorsque la tension relative est calculée par rapport à la tension maximale isométrique de chacun des tests en température.

Cette prédiction est caractérisée (Ford, Huxley et al. 1977 ; Piazzesi, Reconditi et al. 2003; Linari, Caremani et al. 2007).

Variation de la pente de

pT 1

z1

(((( )))) ∆∆∆∆ X

p1 selon la durée de la phase 1

Les forces dues à la viscosité s’atténuent lorsque la durée de la phase 1,

∆∆∆∆ t

_p1, augmente (voir Appendix D) . On doit donc selon le même raisonnement s’attendre à une diminution de leur contribution lorsque la tension relative est calculée par rapport à la tension maximale isométrique de chacun des tests en température.

Fait établi (voir Fig. 19 dans (Ford, Huxley et al. 1977))

Ce constat pose à nouveau le problème abordé au paragraphe précédent concernant les définitions relatives à la fin de la phase 1 et au début de la phase 2.

Remarques

On note l’importance de la prise en compte de la viscosité dans l’interprétation des résultats expérimentaux précédents.

Des prédictions supplémentaires seront apportées au chapitre 12 concernant la phase 1 d’un échelon de force, identique à celle d’un échelon de longueur.

76

Dans le document Modèle théorique de la contraction musculaire squelettique : ressorts entropiques, processus stochastiques et mécanique classique (Page 72-77)