Trichomycterus, cujo aspecto geral é apresentado na Figura 42, é o gênero com maior
riqueza de espécies desta família. No Estado do Rio de Janeiro, onde são denominados cambevas (= cabeça chata em tupi) ou moréias, são conhecidas 17 espécies, algumas das quais descritas apenas recentemente.
Figura 42 - Trichomycterus sp.1, (da Bacia do Rio São João)
COSTA (1992), tomando como base à posição dos poros supraorbitais das espécies do gênero reconheceu dois grupos de espécies, uma situação que serve como um ponto de partida para a identificação das formas ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro.
Nesta ordenação, as espécies T. albinotatus, T. alternatus, T. auroguttatus, T.
immaculatus, T. paquequerensis, T. itatiayae e T. goeldi apresentam os poros
supraorbitais mais próximos entre si do que com a margem orbital (Figura 43a). Neste conjunto, T. immaculatus e T. paquequerensis diferenciam-se das demais formas por apresentarem colorido homogêneo (respectivamente cinza escuro e castanho), sem manchas ou listras notáveis.
Como se observa para outros gêneros de peixes de águas interiores da área em estudo, diversas espécies ainda permanecem sem designação formal e, certamente, estudos de revisão de grupos amplamente distribuídos e contribuirão para ampliar a riqueza de formas do gênero na região. No presente documento, destacamos apenas 3 espécies como não descritas, embora estejamos cientes que consiste em uma subestimativa do real número de taxa ainda não catalogados.
a
b
Figura 43- Representação da localização dos poros supraorbitais em Trichomycterus
As formas designadas como Trichomycterus sp.1, Trichomycterus sp.2, Trichomycterus sp.3 e Trichomycterus sp.4, correspondem, respectivamente a populações registradas no Rio São João, no médio Paraíba do Sul e no alto Rio Imbé (bacia da Lagoa Feia -
Trichomycterus sp.4).
Embora se observe algumas variações quanto ao uso de microambientes pelas espécies, de um modo geral, tendem a ser registrados em áreas de correnteza fraca a média, usualmente em fendas, sob folhas ou entre troncos submersos. Juvenis costumam se enterrar. Com freqüência são as únicas espécies registradas na porção mais alta dos rios. Alimentam-se de insetos aquáticos e outros pequenos invertebrados.
A reprodução de T. zonatus na bacia do Rio Parati-Mirim foi estudada por SÃO-THIAGO (1990). Foram observadas diferenças quanto às épocas de reprodução de populações amostradas em diferentes trechos do rio. No ponto de coleta demarcado na porção mais alta do sistema, fêmeas reprodutivas foram coletadas durante todo o ano, sendo que, de agosto a janeiro os valores de incidência estiveram entre 60% e 75%. Machos reprodutivos estiveram presentes ao longo de todo o ano estudado, salvo em junho.
Em unidade de amostragem demarcada no trecho médio superior, a ocorrência de fêmeas reprodutivas se deu em dois picos de 100% de ocorrência, um em agosto e outro de janeiro a abril. Picos de 100% de machos reprodutivos foram registrados em abril e de dezembro a janeiro.
Os gêneros Microcambeva e Ituglanis são superficialmente semelhantes a
Trichomycterus. Os integrantes de Microcambeva, que dentre outros aspectos
caracterizam-se por seu pequeno porte (comprimento padrão inferior a 50mm) lembram juvenis de Trichomycterus, apresentando inclusive o hábito de enterrar-se no substrato, deixando a mostra apenas os barbilhões nasais.
Espécimes de única espécie ocorrente no Estado (M. barbata) São encontrados principalmente em banco de areia submersos nas partes de baixada do rio nas quais se verifica alguma correnteza. O exame do conteúdo gástrico de 12 espécimes coletados no Rio São João (localidade tipo da espécie) registrou, em ordem decrescente de freqüência de ocorrência, os itens: larva de Simulidae (100%), larva de Chironomidae (83,33%), Oligochaeta (50%), Nematoda (33,33%) e areia (33,33%) (BIZERRIL, 1995).
Fonte: BOCKMANN & COSTA (1994)
Figura 44 - Microcambeva barbata
(com detalhe dos barbilhões mentonianos)
Ituglanis é um gênero cuja espécie tipo originalmente fora incluída no gênero Trichomycterus por EIGENMANN (1908). Embora a espécie presente em águas interiores
do Estado do Rio de Janeiro (I. parahybae) ocorra em ambientes com correnteza (um comportamento imortalizado no nome do taxon; Itu = cachoeira em tupi e Glanis = referência grega para bagre), não habita o curso superior do rio, estando presente no trecho médio e médio inferior em setores nos quais a declividade cria situações de maior velocidade da água. Nestes biótopos, oculta-se sob folhas ou troncos.
Fonte: COSTA & BOCKMANN (1993)
Figura 45 - Ituglanis parahybae
Outras informações ecológicas restringem-se a análise do conteúdo estomacal de 15 exemplares, com comprimento variando entre 25,2 e 50,4 mm CP, da bacia do Rio São João. Em 100% do universo amostral foi registrada a presença de larvas de Chironomidae. Em escala decrescente de freqüência de ocorrência segue-se larvas de Odonata (93,33%), larvas de Chironomidae (93,33%), larvas de Trichoptera (80%), larvas de Simulidae (80%), larvas de Plecoptera (66,66%), areia (73,33%), larva de Neuroptera (33,33%), Oligochaeta (20%) e restos vegetais (20%) (BIZERRIL, 1995). Os espécimes já coletados apresentam comprimento padrão inferior a 100mm.
Trichogenes, com uma espécie (Trichogenes longipinnis) é considerado como o grupo
irmão de todos os demais Trichomycteridae (excluindo os Copionondontinae, que formam o grupamento mais plesiomórfico; cf. PINNA, 1998). Sua distribuição é restrita aos rios
O tamanho máximo registrado no Estado do Rio de Janeiro foi de 120mm CP. MORAES
et al. (1989) descreverem o hábito alimentar da espécie, tomando como base dados
obtidos no exame de conteúdo estomacal de espécimes com o comprimento padrão variando entre 49 e 117mm. Foram identificados os seguintes itens alimentares: Insetos (Formicidae; Orthoptera; Diptera; Colleoptera; Hemiptera; Lepidoptera e Trichoptera); aracnídeos, diplópodas, gastrópodes e oligoquetas, tendo sido também registrada a presença, esporádica de sementes, algas filamentosas e areia. Os itens de maior freqüência de ocorrência foram Ortophtera (13,2%), Coleoptera (13,2%) e Hymenoptera (11,3%).
Fonte: BRITSKI & ORTEGA (1983)
Figura 46 - Trichogenes longipinnis
MORAES et al. (1988) estudaram o comportamento de uma população do Rio Parati- Mirim. Os espécimes registrados ocorrem principalmente em áreas de remansos, tanto abrigados sob a vegetação marginal, como sob fendas de grandes pedras ou em poças profundas. Vivem em cardumes, com número variado de indivíduos. Tomando como base o padrão de cor e o tamanho dos exemplares, foram identificados quatro grupos etológicos, descritos como segue:
Grupo 1- Comprimento entre 10 e 26mm, cor clara e sem pintas, com natação
ativa a meia água e principalmente em áreas ensolaradas.
Grupo 2- Comprimento entre 26 e 44mm, cor clara e pintas pequenas, também
presente em áreas iluminadas.
Grupo 3- Comprimento entre 44 e 84mm, cor escura, padrão de pintas
grandes, com natação mais lenta, ocupando a metade inferior da coluna d'água, sempre a sombra e nas proximidades de fendas em pedras ou barrancos.
Grupo 4- Maiores que 85mm, colorido semelhante ao anterior, mas ocupando o
fundo de locas, das quais sai apenas deslocando-se entre fendas escuras.
A reprodução foi estudada por SÃO-THIAGO (1990) na bacia do Rio Parati-Mirim. Fêmeas reprodutivas ocorreram de agosto a dezembro, com pico de 100% no bimestre agosto/setembro, período em que se observou igual predomínio de machos reprodutivos. O cariótipo de uma população de T. longipinnis, coletada na cachoeira dos Amores, km 3 da rodovia Parati-Ubatuba (SP), foi apresentado por LIMA & GALETTI (1990). Foi identificado número diploide de 54 cromossomos em 76% das 331 metáfases observadas. A formula cromossomial foi de 36 metacêntricos (M) + 12 submetacêntricos (SM) + 6 subtelocêntricos (ST).
Fonte: LIMA & GALETII (1990)
Figura 47 - Diagrama representando o conjunto haplóide de T. longipinnis.
(As bandas C-positivas são representadas em preto e bandas C-positivas de baixo contraste são representadas por pontilhados. A localização da NOR é representada por dois círculos pretos)
O gênero Homodiateus é composto por pequenos peixes, com tamanho máximo de 5cm, que exibem hábitos parasitas, alimentando-se do muco que reveste o corpo de outros peixes (BIZERRIL, 1995).
Fonte: RIBEIRO (1944)
Figura 48 - Homodiaetus passarelii
(com detalhe da porção ventral da cabeça, evidenciando placa de odontódes e boca modificada)
Em revisão taxonômica do gênero, KOCH (1997) identificou a ocorrência de duas espécies de Homodiaetus no Estado do Rio de Janeiro, H. passarelii, que habita rios da drenagem da Baía de Guanabara e uma espécie ainda não descrita, no presente designada apenas como Homodiaetus sp., na bacia do Rio São João. Embora seja morfologicamente muito similares, existem diferenças especialmente no número de odontódeos operculares, nos raios procurrentes e no faringobranquial (Figura 49), como
6 ou 7 odontódeos operculares; 21 a 24 raios procurrentes inferiores; 23 a 26 procorrentes superiores; 5o ceratobranquial com dentre; 4o faringobranquail não reduzido e normalmente denteado ... H.
passarelii
9 odontódeos operculares; 17 a 19 raios procorrentes inferiores; 17 a 22 procorrentes superiores; 5º ceratobranquial sem dentes; 4º faringobranquial reduzido e com poucos dentes.... Homodiaetus sp.
Fonte: KOCH (1997)
Figura 49 - Arcos branquiais de Homodiaetus passarelii e Homodiaetus sp., (ilustrando diferenças existentes no quarto faringobranquial)
fb - Faringobranquial eb - Epibranquial cb - Ceratobranquial hb - Hipobranquial bb - Basibranquial
Peixes da subfamília Stegophilinae são usualmente considerados hematófagos (EIGENMANN, 1908) mucófagos (ROBERTS, 1972, BASKIN et al., 1980, SAZIMA, 1982) ou lepidófagos (SCHMIDT, 1985). Pelo menos uma espécie (Ochmachathus alternatus Myers, 1927) se alimenta exclusivamente de muco (WINNEMILLER,1989), obtendo um recurso que, além de possuir elevado teor energético (LEWIS, 1970), é abundante e constantemente renovado, particularmente durante os períodos de alta densidade populacional (WINNEMILLER, 1989). No caso específico de H.passarelii, foi observado, por BIZERRIL (1994; 1995) ser uma espécie ectoparasita que, a semelhança de
O.alternatus, alimenta-se de muco.
Listrura nematopteryx pertence a subfamília Glanapteryginae, a qual inclui os membros
mais "aberrantes" dentre os Siluriformes. São peixes miniaturas, caracterizados pela redução de nadadeiras, olhos, pigmentação e canais sensoriais. Até o momento, L.
nematopteryx é conhecida apenas de uma única área inundada com cerca de 1000 m2
dentro dos limites da bacia de drenagem da Baía de Guanabara, o qual foi descrito detalhadamente por NICO & PINNA (1996). Embora o biótopo de ocorrência seja um ambiente alagadiço, com profundidade média inferior a 10cm há, predominantemente, fluxo constante o que torna a água de aparência límpida.
Os espécimes encontram-se entre o substrato, composto predominantemente de litter, mostrando-se abundantes mesmo em trechos nos quais a água encontra-se restrita àquela existente entre o folhiço.
Periodicamente, o sistema torna-se parcialmente seco, com umidade limitada à retida entre as folhas caídas. Mesmo nesta situação os espécimes mostram-se normalmente ativos e aparentemente saudáveis (NICO & PINNA, 1996).
Uma espécie ainda não descrita ocorre na localidade de Bacaxá (LANDIN & COSTA, 1999).
Uma ordem aparentada a dos Siluriformes é a dos Gymnotiformes, que se encontra representada por peixes conhecidos popularmente como tuviras e sarapós. Alguns autores referem-se a este grupo como uma subordem de Siluriformes (i.e., Gymnotoidei, cf. LAUDER & LIEM, 1983). Mais de 100 espécies de Gymnotiformes já foram descritas, sendo encontradas no espaço entre o Rio de La Plata, na Argentina e o Rio San Nicolau, no México, com a maior riqueza de espécies na bacia amazônica (ALBERT & CAMPOS DA PAZ, 1998).
Pelos dados disponíveis, esta ordem aparentemente evoluiu na porção Sul Americana da Gondwana durante o Cretáceo superior (LUNDBERG, 1993). Durante o Cenozóico, quando a América do Sul era uma ilha isolada e a bacia Amazônica moderna se formou, a ordem diversificou-se, ocupando a maior parte dos habitats que ocorrem até o presente (LUNDBERG, 1998).
A ordem reúne peixes sul e centro americanos que possuem mecanismos de produção e de detecção de campos elétricos. Externamente, são reconhecidos por exibirem morfologia altamente especializada, que consiste em uma coevolução com o processo de produção e detecção de campos elétricos.
Verifica-se ausência de nadadeiras dorsal e pélvica e, em contrapartida, grande desenvolvimento da nadadeira anal, a qual usualmente conta com mais de 100 raios. A locomoção se dá pela ondulação da nadadeira anal, enquanto o corpo mantém-se rígido. Desta forma gera-se distúrbio mínimo no campo elétrico do organismo, não interferindo no sistema de eletrorrecepção.
O sistema eletrosensorial é composto por músculos e células nervosas especializadas, que organizam-se em órgão de descargas elétricas rítmicas (Eletric Organ Discharges - EOD). De acordo com o padrão de emissões elétricas, peixes desta ordem têm sido informalmente classificados como geradores de "ondas" ou de "pulsos", dependendo da taxa de repetição do EOD (BENNETT, 1971, apud ALBERT & CAMPOS DA PAZ, 1998). Estudos realizados em condições naturais e em laboratório têm confirmado a participação do sistema de eletrorrecepção tanto em interações sociais quanto tróficas.
São predominantemente noturnos, ocultando-se entre rochas, troncos ou na vegetação escandente durante o dia. A alimentação consiste principalmente de insetos aquáticos, embora pequenos peixes já tenham sido registrados no conteúdo estomacal de uma das espécies locais (i.e., Gymnotus carapo).
Três gêneros ocorrem em águas interiores do Estado, podendo ser diferenciados pelas características apresentadas a seguir:
Mandibula inferior maior que a superior ... Gymnotus Sem esta característica ... 2
Corpo cilíndrico. Origem da nadadeira anal posterior ao ponto de inserção das peitorais ... Brachypopomus
Corpo comprimido, alto. Origem da nadadeira anal anterior ou no mesmo nível da inserção da base das peitorais ... Eigenmannia
Gymnotus possui duas espécies dentro da área estudada, uma mais comum em rios com
águas rápidas (Gymnotus pantherinus) e outra encontrada principalmente em brejos ou em remansos de rios (G. carapo). As duas espécies são facilmente diferenciadas com base no colorido, visto que G. carapo apresenta um arranjo característico de barras transversais claras e escuras e G. pantherinus possui colorido mais homogêneo, com pequenas manchas. Além destas características, ALBERT & MULLER (1995) destaca as relacionadas abaixo:
Cabeça longa, seu comprimento maior que 11% do comprimento total... G. carapo Comprimento da cabeça menor que 11% do comprimento total... G. pantherinus
ALBERT et al. (1999) descreveram uma terceira espécie de Gymnotus, G. sylvius, muito similar a G. carapo. Sua localidade tipo é a bacia do Rio Ribeira (SP), porém também ocorre no alto Paraíba do Sul.
As espécies de Gymnotiformes dos gêneros Eigenmannia, Gymnotus e Brachypopomus, são usualmente consideradas insetívoras ou carnívoras (ELLIS, 1913; RINGUELET et al., 1967; KNOPPEL, 1970; SAUL, 1975; ANGENMEIER & KARR, 1983; BARBIERI & BARBIERI, 1984; ROMANINI, 1989; BIZERRIL, 1995, 1996). O hábito das espécies é relatado como noturno (SAUL, 1975; BULLOCK et al., 1979; SOARES, 1979), habitando micro-ambientes formados sob objetos submersos (UIEDA, 1983), o que, no caso particular do segundo aspecto, concorda com as observações de BIZERRIL (1995) na bacia do Rio São João.
Outro grupo de peixes que apresenta corpo alongado e aspecto serpentiforme é a ordem Synbranchiformes, que possui apenas uma espécie no Estado (Synbranchus
marmoratus). Peixes deste taxon são popularmente denominados muçuns. São facilmente
reconhecidos pelo seu formato, pela ausência de nadadeiras pélvicas e peitorais, pela posse de nadadeiras caudal, anal e dorsal vestigiais, não sustentadas por raios e por apresentarem, na região gular, uma fenda respiratória.
Tais organismos, que apresentam hábitos fossoriais, são encontrados tanto em ambientes lênticos como lóticos, no último caso ocupando áreas protegidas e com baixa correnteza. São capazes de utilizar o oxigênio atmosférico.
Quanto à reprodução, os simbranquiformes sofrem mudanças de sexo durante a ontogenia. Nos peixes desta ordem ocorre a protogenia (NOSTRO & GUERRERO, 1996). Assim, machos de uma população podem ter sido produzidos tanto através de reversão sexual de fêmeas (machos secundários), como desenvolvendo-se diretamente como machos (machos primários).
A ordem Cyprinodontiformes tem como representantes mais conhecidos os peixinhos de pequeno porte (comprimento padrão usualmente menor que 10cm) popularmente denominados como "barrigudinhos". Esta denominação, aplicada aos Poeciliidae e Anablepidae, deriva do aspecto das fêmeas que, retém os ovos fecundados no interior do corpo até a sua eclosão.
Além desta condição, é particularmente notável a modificação da nadadeira anal dos machos, que através da fusão de raios forma um mecanismos de condução de esperma, viabilizando a fecundação interna.
Esta fusão envolve os raios 3,4 e 5 da nadadeira anal nos Poeciliidae ou então compondo uma estrutura tubular formado, o caso da forma ocorrente no Estado do Rio de Janeiro por 10 raios da nadadeira anal (PARENTI, 1981). Este arranjo compõe uma estrutura
denominada gonopódio, principal elemento que pode ser aplicado no reconhecimento destas famílias.
Assim, pode-se diferenciar os "barrigudinhos" do Estado do Rio de Janeiro seguindo os caracteres a seguir:
1. Gonopódio tubular ... Anablepidae (Jenynsia com uma espécie J. multidentata)