Paysages et biodiversité en milieu urbain

Depuis les années 1990, la biodiversité est devenue une notion incontournable de l'écologie et de la protection de l'environnement (Encadré 3.1). Enjeu écologique, politique et économique

incontournable, la biodiversité est devenue une préoccupation majeures de nos sociétés. Le sommet planétaire de Rio de Janeiro (1992), la Convention sur la diversité biologique, la directive Oiseaux, la directive Habitats, le réseau Natura 2000, la Directive cadre sur l’eau en Europe sont autant d’engagements nationaux et internationaux qui reflètent la montée en puissance de la biodiversité et du développement durable partout dans le monde.

Le terme biodiversité, inventé en 1985, a été introduit par le biologiste américain Edward Oswald Wilson en 1988 (Reygrobellet, 2007) et a donné lieu à de nombreuses interprétations (Encadré 3.2). En 1992, la convention de Rio de Janeiro a permis d’en donner une définition commune en définissant la biodiversité comme étant « la variabilité des organismes vivants

de toute origine y compris, entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie ; cela comprend la diversité des gènes, des espèces, des écosystèmes et des processus écologiques ». Selon cette

définition, la diversité, qui s’applique à la composante vivante de la biosphère, dépasse largement le simple inventaire des espèces puisqu’elle « s’attache à étudier la diversité du

vivant (bactéries, champignons, végétaux, animaux) aux trois niveaux d’organisation que sont les gènes, les espèces et les écosystèmes » (Reygrobellet, 2007). La biodiversité peut être

considérée selon trois angles : la fonction, l’organisation et la composition, et selon plusieurs échelles : le gène, l’espèce, l’écosystème et le paysage (Noss, 1990). Ce concept hiérarchique permet donc de suivre la biodiversité à plusieurs échelles d’organisation et à plusieurs échelles d’espace et de temps (Clergué et al., 2006b et 2004). Ainsi, la biodiversité ne se limite pas à la richesse spécifique, mais elle intègre les mécanismes qui la soutiennent en prenant en compte la diversité des processus écologiques qui jouent un rôle crucial dans son maintien.

La biodiversité est donc une notion complexe, et en conséquence il ne peut y avoir de mesure unique objective de la biodiversité, mais seulement des mesures relatives à des tendances ou objectifs précis d'utilisation ou d'application. Ceci explique la diversité des indices qui ont été élaborés pour décrire la biodiversité, et qui ne peuvent être réduits à un indicateur unique. La biodiversité est mesurée dans de le cadre des observatoires de la biodiversité qui se multiplient actuellement, notamment en milieu urbain.

Encadré 3.1 : L’opération "biodiversité"

« • Dans les décennies 1970 et 1980, des écologues développent une argumentation mettant en avant les valeurs économiques et écologiques de la diversité biologique (Myers, 1979 ; Ehrlich & Ehrlich, 1981 ; Ehrlich & Ehrlich, 1991). "Myers and the Ehrlichs extend the reach of science further into the realms of

politics, economics, ethics, and religion. They borrowed from other teachers how to put biology into service for conservation ; they, in turn, would become teachers for others" (Takacs, 1996).

• Dans les années 80 prend forme une nouvelle discipline, qui se baptise "Conservation biology" (Soulé, 1986). En 1985, est créée la Société pour la biologie de la conservation, qui réunit les spécialistes de cette nouvelle science et lance un nouveau journal spécialisé, Conservation Biology.

"Conservation biologists describe their discipline as 'mission-oriented'. Their mission is not merely to

document the deterioration of Earth’s diversity but to develop and promote the tools that would reverse that deterioration" (Takacs, 1996).

• A l’occasion du National Forum on Biodiversity sponsorisé par la Smithsonian Institution et la National

Academy of Sciences, Walter G. Rosen lance le néologisme que Edward Wilson finit par reprendre et

"mondialiser" dès 1988, donc avant Rio (Wilson, 1988) mais surtout après 1992 (Wilson, 1992). Takacs cite Wilson pour mieux souligner l’effet dudit Forum :

"In 1986, there wasn’t any word or simple phrase that could capture the broadened sweep of concerns

represented at the Forum, and which were soon thereafter to coalesce into a new direction in the international conservation movement, and even as a discipline. So that biodiversity studies, or biodiversity issues, however you want to phrase it, so that the forum came to be not just about the biology of the origination of diversity and extinction, but also all of the other concerns, through ecology, population biology, and in the most novel development, economics, sociology, and even the humanities. So in one stroke, the biology and the focus of biodiversity were recognized as a concern of a large array of disciplines" (Wilson, in Takacs, 1996, p. 39) ».

Source : Le Roux X., Barbault R., Baudry J., Burel F., Doussan I., Garnier E., Herzog F., Lavorel S., Lifran R., Roger- Estrade J., Sarthou J.P., Trommetter M. (éditeurs), 2008. Agriculture et biodiversité. Valoriser les synergies. Expertise scientifique collective, rapport, INRA (France).

Encadré 3.2 : Quelques définitions de la biodiversité

Une sélection de réponses données à D. Takacs par d’éminents spécialistes de la biologie de la conservation (Takacs, 1996) :

- Paul Ehrlich : "To me, biodiversity is the living resources of the planet".

- Daniel Janzen : "The whole package of genes, populations, species, and the cluster of interactions that

they manifest".

- Thomas Lovejoy : "The term is really supposed to mean diversity at all levels of organization. But the way

it’s often used is basically relating to species diversity used to mean just the number of species and their relative abundance and various measures of it".

- Peter Raven : "The sum total of plants, animals, fungi, and microorganisms in the world including their

genetic diversity and the way in which they fit together into communities and ecosystems".

- Edward Wilson : "Biodiversity is the variety of life across all levels of organization from genic diversity

within populations, to species, which have to be regarded as the pivotal unit of classification, to ecosystems. Each of these levels can be treated, and are treated, independently, or together, to give a total picture. And each can be treated locally or globally".

•Quelques définitions ou interprétations de sources françaises :

- Robert Barbault (1994) : "Ainsi, la diversité biologique apparaît comme quelque chose d’omniprésent,

de consubstantiel à la vie, mais aussi comme quelque chose de complexe, de dynamique. Elle s’enracine dans les systèmes moléculaires qui contrôlent l’activité et la multiplication des cellules et, par là, les performances des organismes – notamment leur reproduction. A l’échelle des populations, au sein des espèces, elle se déploie dans la variabilité interindividuelle, qui garantit les capacités d’adaptation et d’évolution des espèces. Ainsi se prolonge-t-elle naturellement, fruit d’une longue histoire évolutive, dans la profusion des espèces, pour s’exprimer enfin dans la structuration et la dynamique des systèmes écologiques complexes qui constituent la biosphère".

- Jacques Blondel (2005) : "Le concept de biodiversité, avec tous les enjeux et défis qu’il véhicule sur les

plans scientifique, sociologique, économique et politique, est directement lié à la crise de l’environnement. Cette crise, dont l’ampleur apparaît chaque jour plus sérieuse et menaçante pour l’avenir des sociétés, s’est peu à peu cristallisée dans le monde scientifique et politique ainsi qu’auprès du grand public au point de devenir aujourd’hui un problème majeur de société. Longtemps confinée dans la seule sphère des sciences de la nature, la biodiversité pénétra le champ des sciences de l’homme et de la société lors de la Convention sur la diversité biologique (CDB) de la Conférence de Rio (1992) sur l’environnement et le développement, ce qui étendit considérablement son sens et explique qu’on lui ait donné plus d’une centaine de définitions" (in Marty et al., 2005).

- Michel Chauvet et Louis Olivier (1993) : "Biodiversité est un synonyme de diversité biologique. Sous cette notion très globale, on entend la diversité que présente le monde vivant à tous les niveaux : la diversité écologique ou diversité des écosystèmes ; la diversité spécifique ou diversité interspécifique ; la diversité génétique ou diversité interspécifique" (Chauvet et Olivier, 1993).

- Christian Lévêque et Jean-Claude Mounolou (2001) : "De fait, la biodiversité est un problème d’environnement qui a émergé au début des années 1980, et culminé lors de la conférence sur le développement durable qui s’est tenue à Rio en 1992. En cette fin de XXesiècle, les hommes prenaient conscience de leur impact sans précédent sur les milieux naturels, et des menaces d’épuisement des ressources biologiques. Mais, simultanément, on mesurait que la diversité biologique était une ressource indispensable, pour les industries agroalimentaires et pharmaceutiques en particulier. Se posaient donc des questions d’éthique en matière de conservation de la diversité biologique ou de prises de brevets sur le vivant. La biodiversité est ainsi devenue le cadre de réflexion et de discussion dans lequel on a revisité l’ensemble des questions posées par les relations que l’homme entretient avec les autres espèces et les milieux naturels" (Levêque & Mounolou, 2001).

•Le point de vue de la Stratégie Nationale pour la Biodiversité :

"La biodiversité est une dimension essentielle du vivant. Elle s’exprime par la diversité génétique, la

diversité des espèces et la diversité des écosystèmes. Elle est porteuse du potentiel évolutif qui garantit la capacité d’adaptation des espèces et des écosystèmes face, notamment, au changement global. La biodiversité est un enjeu vital pour les sociétés humaines par les biens et services qu’elle procure. Les utilisations qui en sont faites ont marqué les paysages et l’ont façonné en retour. Elle est, de fait, investie de valeurs symboliques, culturelles, identitaires. L’homme doit préserver la diversité du vivant pour des raisons d’ordre éthique, culturel, biologique, écologique, mais aussi économique" (MEDD, 2004) ». Source : X. Le Roux, R. Barbault, J. Baudry, F. Burel, I. Doussan, E. Garnier, F. Herzog, S. Lavorel, R. Lifran, J. Roger-

1.3.2.2. La biodiversité urbaine : caractéristiques

L’étude de la nature en ville est un phénomène récent, les premiers inventaires botaniques urbains datant de la fin du XIXème siècle et du début du XXème siècle. D’une façon générale, la biodiversité de l’habitat urbain est faiblement documentée dans un bon nombre de villes. Toutefois, les études réalisées dans le cadre d’observatoires urbains permettent de dégager des tendances d’évolution de la biodiversité en ville. On assiste ces dernières années à une évolution des espèces dans les paysages urbains, ce constat étant vrai tant pour les espèces végétales que pour les espèces animales. Aujourd’hui, la biodiversité urbaine peut être patrimoniale ou non, généraliste ou adaptée aux conditions urbaines, sauvages ou marronnes, spontanée ou introduite, et elle joue un rôle dans le fonctionnement des différents écosystèmes présents en ville. L’évolution de la biodiversité urbaine est intimement liée aux comportements des citadins, à la structure de la ville et à la gestion de l’homme (Clergeau,

2007).

L’urbanisation, par ses effets négatifs, détruit la nature soit directement par la destruction des habitats naturels soit indirectement par la fragmentation et l’isolement de ces sites naturels. Si l’extension urbaine a entraîné la disparition et la fragmentation d’habitats, elle s’est effectuée depuis les années soixante-dix en intégrant davantage d’espaces verts que précédemment. Tandis que jusqu’alors, la nature en ville et la diversité étaient réduites aux parcs, une première vague de plantations d’arbres s’est produite à la fin du XIXème siècle. Dans les années 70, des dizaines de milliers d’arbres ont été plantés dans la plupart des villes. Au cours des années 70 et 80, des bases de loisirs ont été créées, suivies par les parcs de loisirs des années 80 et 90. Une étude récente sur l’organisation spatiale des parcs de l’agglomération rennaise (Joliet, 1990) illustre cette évolution progressive des espaces verts en ville, du centre vers la périphérie : des parcs ornementaux du XIXème siècle localisés au centre ville puis jusqu’aux parcs de loisirs des années 80 et 90 en périphérie, en passant par les parcs récréatifs qui ont vu le jour sous la IIIème _{République et qui sont situés entre les précédents.}

La modification des habitats entraîne la diminution d’espèces endémiques, voire d’espèces anciennement introduites d’une part, et l’apparition de nouvelles espèces végétales et animales ou le développement d’espèces déjà introduites en ville d’autre part. Ainsi, l’urbanisation constitue une menace pour un grand nombre d’espèces (Niemelä, 1999). Par exemple, plus de 180 espèces ont localement disparu durant les 100 dernières années à la ville de Munich (Duhme et Pauleit, 1998). Les principales sources d’espèces introduites pour la végétation sont les espèces horticoles. Les animaux sont rentrés dans la ville à la fin du XIXème siècle, mais on assiste depuis quelques années à une multiplication des animaux de compagnie, et à une pullulation d’espèces qui s’explique par l’évolution des comportements des citadins, notamment à travers le nourrissage des animaux (par exemple des pigeons ou des écureuils), phénomène qui a toujours existé mais qui est aujourd’hui en pleine expansion, et l’engouement pour des espèces exotiques. Ces deux tendances contradictoires s’observent à Paris où l’on dispose d'informations relativement précises depuis le 17ème _{siècle qui}

permettent de reconstituer l’évolution de la biodiversité (Moret, 2003) : les espèces les plus fragiles, celles qui nécessitent des conditions de vie très particulières ou de grands espaces ont disparu en totalité ou partiellement. Ainsi, Paris n'héberge plus que 50 % de la faune des grands mammifères, 50 % de la faune des amphibiens ou 20 % de la faune des reptiles qui étaient présentes au 18ème siècle. En même temps, de nombreuses espèces sont arrivées comme récemment les termites, sans compter avec toutes les espèces dites « de compagnie » telles que les tortues de Florides.

Quel bilan peut-on faire sur l’évolution du nombre d’espèces en milieu urbain ? Ce bilan est difficile à faire, car on dispose de très peu de données. Toutefois, l’analyse des études effectuées sur plusieurs villes dans le monde montre que le nombre global d'espèces présentes ne diminue pas de façon très importante. Mais si le nombre d’espèces ne semble pas évoluer beaucoup, il n’en est pas de même de la composition de la biodiversité. Par exemple, on observe de grands changements d’espèces à Paris depuis un siècle (Moret, 2003) : bon nombre d'espèces indigènes ont été remplacées par des espèces exotiques. Parmi ces espèces, peu d'entre-elles arrivent à se stabiliser à long terme dans le milieu, mais, a contrario, certaines espèces en se naturalisant deviennent parfois « envahissantes », perturbant fortement les écosystèmes autochtones.

Le milieu urbain a un impact sur le comportement des espèces (Clergeau, 2007) : les espèces qui ont fait leur entrée en ville s’adaptent à leur nouveau lieu de vie, en changeant de comportement, ceci s’observant tant au niveau des animaux que des plantes. Par ailleurs, le milieu urbain en favorisant certaines espèces (les animaux généralistes, les espèces forestières, de régime omnivore ou opportuniste, sédentaires, nichant haut et cavernicoles), entraîne une homogénéisation de la faune et de la flore. Ceci s’observe dans toutes les villes du monde, la sélection des espèces s’opérant par le type de structure d’habitat.

1.3.2.3. Relation habitats-espèces en paysage urbain

Nombreuses sont les études ayant essayé de comprendre comment les espèces répondent à la modification du paysage (Fahrig and Merriam, 1994 ; McGarigal and McComb, 1995 ;

Villard et al., 1999).

La relation habitat-espèces est gouvernée par un ensemble de variables. En plus de la disponibilité des ressources et de leur qualité, d’autres variables externes influencent cette relation habitat-espèces dans le milieu urbain. Il s’agit notamment du climat urbain (température), le dérangement humain ou le bruit, l’illumination, la qualité des sols et de l’eau, la production d’ordures ménagères et leur traitement.

Plusieurs modèles écologiques ont été développés pour tenter de comprendre comment les changements du paysage peuvent affecter la biodiversité en milieu urbain. Ces modèles sont soit des modèles spatialement explicites appliqués sur de grands territoires pour un grand nombre d’espèces (Scott et al., 1993 ; White et al., 1997 ; Schumaker et al., 2004), soit des modèles centrés individus qui sont appliqués à des échelles fines pour une seule espèce ou quelques espèces seulement (Dunning et al., 1995 ; Schumaker et al., 2004).

Les résultats de ces modèles permettent de commencer à comprendre comment le processus d’urbanisation affecte localement la diversité des espèces (Hansen et al., 2005 ; Marzluff,

2005 ; Marzluff et al., 2008).

Ainsi, l’artificialisation du sol, en provoquant un changement au niveau du fonctionnement de l’écosystème, affecte directement ou indirectement les facteurs qui agissent sur les plantes et les animaux, forçant certains à disparaître, tandis que d’autres, en particulier les espèces exotiques qui s’adaptent à l’homme, prospèrent (Paul et Meyer, 2001 ; Pickett et al., 2001 ;

Kaye et al., 2006 ; Marzluff, 2005). La destruction de l’habitat des espèces mais aussi

l’augmentation de l’isolement de cet habitat provoquent un problème majeur de dynamique spatiale : la dispersion des individus (Clergeau, 2007).

Clergeau (2007) rapporte qu’une étude de la biodiversité en milieu urbain, menée dans

plusieurs villes françaises et canadiennes (Clergeau et al., 1998 et 2006a), a mis en relation des relations diverses entre le nombre d’espèces et le « taux d’urbanisation », le long de gradients ville-campagne. Ainsi, pour les oiseaux, le nombre d’espèces diminue au fur et à mesure que l’on progresse vers le centre de la ville, tandis que leur effectif global augmente parallèlement. Pour les petits mammifères, le nombre d’espèces et leur effectif global chute très rapidement en direction du centre-ville. Quand on considère les mêmes variables, mais non plus le long de gradients ville-campagne, mais seulement dans les parcs publics de ces villes, on observe que le nombre d’espèces d’oiseaux et leur effectif global est stable dans le centre comme en périphérie de la ville, tandis que le nombre de petits mammifères diminue en direction du centre-ville. La différence observée entre les résultats obtenus sur le long des gradients ville-campagne et ceux qui ont été produits en limitant des espaces étudiés aux parcs publics montre qu’il est nécessaire pour de nombreuses espèces de travailler sur la continuité des structures paysagères.

De ces études, il ressort plusieurs points :

- Il apparaît préférable de privilégier des groupes fonctionnels d’espèces plutôt que des espèces emblématiques pour favoriser la biodiversité en ville.

- La prise en compte de l’organisation du paysage, et pas seulement des espèces végétales et animales, est fondamentale car les continuités contribuent à la durée de vie des espèces dans les habitats isolés. C’est dans ce contexte que les notions de trame verte, trame bleue et de réseau écologique ont émergé, et sont actuellement mises en œuvre en France dans le cadre du Grenelle de l’Environnement.

- La connaissance de l’évolution de l’occupation des sols et des structures paysagères apparaît primordiale pour comprendre la répartition spatiale et l’évolution des espèces dans le milieu urbain. L’organisation actuelle du paysage urbain est bien la résultante d’une dynamique passée et actuelle qu’il est nécessaire de reconstituer afin de comprendre certains phénomènes anciens qui, malgré qu’ils ne soient plus lisibles, continuent d’influencer la présence de certaines espèces. C’est le cas par exemple des « carabes forestiers qui continuent de fréquenter un talus qui était fortement boisé quelques décennies auparavant » (Clergeau,

Synthèse

Nombreuses sont les contributions scientifiques qui démontrent que les méthodes et les principes de l’écologie du paysage peuvent être efficacement utilisés dans l’étude des écosystèmes urbains. Ces études nous rappellent que les écosystèmes urbains sont fortement complexes, encore plus complexes que beaucoup d’écosystèmes ruraux ou naturels. La principale différence entre écosystèmes urbains et non urbains réside dans la nature, l’intensité et la fréquence des influences d’origine anthropique. Les écosystèmes urbains sont gouvernés par les actions humaines, et par conséquent il est important que ces facteurs soient pris en considération dans les études en écologie urbaine. Différentes études montrent des exemples où l’intervention de l’homme est prise en compte. Toutefois, elles montrent aussi que la compréhension des écosystèmes urbains reste incomplète et nécessite davantage de recherches. En l’état actuel des connaissances en écologie du paysage urbaine, plusieurs perspectives de recherche ont été identifiées, parmi lesquelles la compréhension des