Optimum de température

Si on considère les trois éléments carbone, azote et soufre, il est important de noter que

l’impossibilité à définir précisément durant notre expérience si l’équilibre isotopique est atteint augmente l’incertitude sur le calcul des fractionnements isotopiques et limite fortement l’appréciation critique des résultats. La variabilité des compositions isotopiques observée entre les individus et entre les traitements de température peuvent à la fois refléter une influence directe du paramètre expérimental (i.e. température) mais aussi la variabilité liée à la source alimentaire. La différence de valeurs des estimations de TEF entre les deux méthodes de calcul avec et sans intégration de la variabilité isotopique du krill tend à montrer que la température n’agit de manière significative qu’entre certaines températures. Belle et al.,

(2020) ont conclu dans leurs travaux que la température n’est pas un indicateur propre à la variabilité du fractionnement isotopique chez Chironomus riparius (diptères) mais que ce paramètre influence les compositions de la nourriture avec la hausse de l’activité bactérienne avec la température, comme nous l’avions émis précédemment. Par conséquent, les baseline

isotopiques ont été modifiées au cours de l’expérience. Ils émirent également la conclusion que le changement des valeurs de C/N serait probablement lié à la teneur en lipides de la source mais sans en être la cause principale.

De plus, aucun turnover isotopique n’a pu être calculé en l’absence d’équilibre isotopique. On peut toutefois supposer que la température, agissant sur les réactions biochimiques d’un organisme, influence le taux de renouvellement tissulaire, notamment chez les ectothermes où les turnovers isotopiques sont plus rapides lorsque les températures sont hautes (Bosley et al., 2002). Il est important également d’introduire l’influence des paramètres biologiques sur les réponses des gammares face aux variations de température pour permettre d’appréhender au mieux les analyses isotopiques.

2) Optimum de température

Il a été montré de nombreuses fois que la température influençait la biologie, la physiologie et l’écologie des gammares (Janssen et al., 1979, Neuparth et al., 2002, Prato and Biandolino, 2003, 2009, Prato et al., 2006, 2008). Les résultats de notre expérience ont montré une influence significative de la température sur les gammares et ont permis de mettre

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en évidence une température optimale chez G. aequicauda. Prato et al., 2008 ont montré que

la température idéale d’élevage pour l’espèce de gammare G. aequicauda est comprise entre 18 et 20°C. Cette tendance a été observé pour toutes les métriques biologiques étudiées durant notre expérience. En effet, le taux de mortalité le plus élevé a été mesuré dans les traitements de température les plus fortes (25.2 et 27.5°C). Foucreau et al., 2015, ont observé, chez une population de G. pulex vivant dans le sud de la France, une augmentation du taux de survie avec l’augmentation de la température jusqu’à la température critique de 25°C. Cette température correspondrait à l’optimum d’activité métabolique de l’ATP estimée chez cette espèce, qui expliquerait la hausse significative de la mortalité au-delà de cette température. En parallèle à la mortalité, le maximum de reproduction a également été observé dans le traitement à 21.5°C. De plus, les taux de respiration et la masse mesurés chez G. aequicauda

ont significativement augmenté jusqu’à 25.2°C puis ont diminué au-delà de cette température critique. Nos mesures corroborent les observations décrites dans la littérature. Cette notion d’optimum thermique fût observée chez d’autres espèces d’amphipodes de zones tempérées.

G. fossarum semble, tout comme G. aequicauda, adapté à un large spectre thermique avec un optimum entre 20 et 22°C (Issarel et al., 2005). G. pulex est adapté aux variations de température, notamment entre 10 et 20°C (Maazouzi et al., 2011). Mais cette espèce, qui est très largement répandue, s’adapte à différents intervalles de température, comme le montre Foucreau et al. (2015), où les populations du sud de la France sont mieux adaptées aux températures plus chaudes que les populations du nord. Enfin, G. locusta est une espèce régulièrement utilisée en écotoxicologie avec une température optimale d’élevage est entre 15 et 20°C (Neuparth et al., 2002).

a/ Respiration et métabolisme

Des mesures de respiration ont été réalisées durant notre expérimentation afin d’estimer l’impact de la température sur le métabolisme et ainsi comprendre les variations des analyses isotopiques de G. aequicauda. On dénote une forte variabilité inter-individuelle des mesures de respiration (écart type ≈ 7.9 O2µmol/h*g) pouvant amener un biais dans l’interprétation de nos résultats. Cette variabilité peut être expliquée par les hypothèses suivantes. Premièrement, le stress lié à la prise de mesure (taille de la chambre, agitation de l’eau, temps d’acclimatation, etc.) a probablement augmenté l’incertitude des valeurs de taux de respiration. La deuxième hypothèse est que le taux de respiration d’un individu, et par extrapolation son métabolisme, est fortement influencé par ses caractéristiques biologiques.

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Par exemple, on estime que la taille du corps chez G. aequicauda expliquerait entre 12 à

41.7% de la variabilité individuelle du métabolisme (Shokri et al., 2019). Cette variabilité peut s’expliquer par la différence de stratégie d’absorption de l’oxygène et/ou de l’osmorégulation qui diffèrent selon l’âge, le sexe de l’animal, etc. Or, la prise de mesure de respiration a été réalisée sur des individus d’âge et de sexe différents et à des moments de leur cycle biologique vraisemblablement différents (i.e. cycle de mue, digestion, etc.). Cette hypothèse fût également vérifiée par Daoud et al., (2007) chez Pandalus borealis, crevette nordique, qui ont estimé que 85% de la variabilité de la consommation en oxygène serait expliquée par la taille de l’organisme, contre 26% pour le paramètre de température.

De manière générale, G. aequicauda est une espèce qui vit dans la litière de posidonies, soit un milieu peu oxygéné, ce qui nous fait dire que cette espèce est adaptée à des environnements hypoxiques. En effet, il semblerait que les gammares soient des oxyconformeurs, ce qui signifie qu’ils basent leur métabolisme sur la diminution ou l’augmentation de la demande en oxygène durant une période de stress (Spicer et al., 2002, Perrot-Minnot et al., 2016). Dans un milieu hypoxique par exemple, il a été montré que les gammares ne commutent pas nécessairement en métabolisme anaérobique mais que d’autres mécanismes se mettent en place pour compenser le stress, comme celui du maintien d’une grande quantité d’hémocyanine pour améliorer la circulation de l’oxygène. Cependant, ces réponses varient selon l’espèce. Chez l’amphipode Phronima sedestaria, habitué à l’hypoxie, la production de lactate n’a pas compensé la baisse en ATP produisant alors une réduction du métabolisme de l’organisme de 35% (Elder and Seibel, 2015). Comme la température agit sur la dissolution du gaz dans l’eau, et donc de l’oxygène, on peut supposer que G. aequicauda

est sensible face à la hausse de température mais que son métabolisme est adapté à la baisse de la quantité d’oxygène, lui conférant une résistance face au choc thermique. Nos résultats ont montré une hausse significative du taux de respiration jusqu’à 25.2°C, puis une diminution progressive au-delà de cette température critique. Il apparaît donc clairement que la température agit de manière significative sur le taux de respiration des gammares sans pour autant être limitant dans leurs capacités métaboliques. Une fois de plus, G. aequicauda

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b/ Masse et croissance

Dans le milieu naturel, la température est déterminante dans le cycle de vie de gammare mais n’est pas limitant dans la croissance des individus. En effet, la température influence la quantité et la qualité de la nourriture ce qui indirectement agit sur la croissance des populations de gammare (Prato and Biandolino, 2003). Mais même en élevage, là où la nourriture est abondante, la température influence la croissance de G. aequicauda. En effet, il semblerait que la croissance des individus lors de notre expérience soit optimale entre les températures 21.5 et 25.2°C mais diminue lorsque la température dépasse l’optimum de 25°C. Néanmoins, nos résultats ne nous permettent pas d’affirmer que la masse est corrélée avec la température. Une corrélation positive a toutefois été mis en évidence dans nos résultats entre les valeurs de δ15N, de masse et de taux de respiration. Il semblerait que les gammares élevés entre 21.5 et 25.2°C, soit à la température supposée optimale, ont une croissance supérieure de celle des gammares élevés à 15.5 et 27.5°C. Or, si ces gammares sont significativement plus gros, ils auront tendance à adopter un comportement plus « prédateur », ce qui expliquerait l’enrichissement en 15N avec l’augmentation de la masse. Comme tous les gammares sont nourris avec la même source de nourriture, il est possible que les comportements de cannibalisme soient accrus lorsque les gammares ont une croissance optimale, modifiant alors les valeurs de δ15N. Soulignons également que la croissance des gammares en élevage peut être affecté par le nombre de gammare dans le milieu d’élevage et non pas à cause d’un changement des paramètres abiotiques (Prato et al., 2013).

G. aequicauda est une espèce remarquable dans le cadre d’étude en écologie trophique et isotopique grâce à sa plasticité écologique et biologique. La sensibilité thermique de cette espèce au cours de notre expérience a permis d’identifier un optimal de température pour laquelle la croissance et le métabolisme sont maximales. Il semblerait qu’au-delà de 25°C, G. aequicauda lutte contre le stress thermique. Il peut être également intéressant de discuter de l’importance de l’acclimatation chez les gammares. En effet, des études ont montré que chez

G. pulex et G. fossarum, une acclimatation à des températures chaudes permettrait aux gammares de mieux appréhender la hausse des températures en limitant leur demande en oxygène par exemple, et ainsi diminuer leur sensibilité thermique (Foucreau et al., 2015, Sensar-Kazerouni and Verberk, 2018). La température de l’aquarium de réserve d’où

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proviennent les individus utilisés durant l’expérience a donc peut être une influence sur les

réactions biologiques des gammares.

Conclusion

Cette étude avait pour but de mettre en place un protocole expérimental afin de mettre en évidence et d’observer les variations des fractionnements et turnover isotopiques du carbone, de l’azote et du soufre chez G. aequicauda élevé à différentes températures et comprendre les causes de variabilité. Les résultats obtenus au cours de notre expérience montrent que G. aequicauda est une espèce idéale pour les analyses isotopiques sous contrainte de changement thermique. Cette espèce est à la fois sensible et tolérante face aux changements thermiques ce qui permet d’obtenir des signaux positifs. De plus, malgré les incertitudes de nos données, apportés en partie à cause du protocole expérimental, et l’absence d’équilibre isotopique, les analyses isotopiques des gammares ont mis en évidence des résultats intéressants. En effet, la température semble influencer le fractionnement isotopique et il semble clair que la température de 20°C représente un optimum biologique pour lequel le métabolisme est maximal (croissance et taux de respiration maximal), se traduisant par des changements de la composition isotopique des individus. Même si l’impact de la température sur le fractionnement isotopique n’est pas encore prouvé et qu’aucune tendance claire ne se soit dégagée de nos mesures, G. aequicauda est une espèce adéquate pour répondre à ces questions.

Nos perspectives seraient de recommencer l’expérience avec cette même espèce de gammare (G. aequicauda) mais en fournissant une source de nourriture plus stable et maîtrisé dans les analyses isotopiques. Pour cela, il serait possible de : soit utiliser une source différente de celle utilisée au cours de ce travail et dont on connait compositions isotopiques, soit en utilisant la même source alimentaire mais en améliorant sa préparation (mise en poudre fine et plus homogène, mode de conservation sec, etc.) et/ou en échantillonnant la

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nourriture fournie aux gammares de manière plus rigoureuse dans le temps et pour chaque

température afin d’obtenir une baseline de meilleure qualité. Il serait également important de limiter au maximum la mortalité liée à l’élevage (renouvellement de l’eau deux fois par semaines, mettre cachette pour éviter le cannibalisme, acclimatation des gammares aux températures, etc.) afin de prolonger l’expérience le plus longtemps possible pour obtenir un équilibre isotopique et ainsi calculer les turnovers isotopiques. Dans cette optique, les résultats devraient être de meilleure qualité et permettront d’obtenir des raisonnements et des conclusions plus robustes.

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Annexes

Date n° évènements T°15,5 T°21,5 T°25,2 T°27,5

17/03/2020 T0 / / / /

24/03/2020 T1 / / / /

30/03/2020 T2 Juvéniles Juvéniles Juvéniles /

06/04/2020 T3 Couples Couples Juvéniles + couples Couples

13/04/2020 T4 / / / /

20-21 et 22/04/2020 T5 / Juvéniles / /

27/05/2020 T6 / Juvéniles Juvéniles /

04/05/2020 T7 / / / /

13/05/2020 T8 / / / /

Annexe 3 : Tableau d’observation des juvéniles et des couples dans les microcosmes durant l’expérience à différentes températures d’élevage.

Annexe 1 : Photos du protocole expérimental d’élevage de Gammarus aequicauda. Le traitement à 15°C est muni d’un refroidisseur + pompe (à droite). Les traitements chauffés sont munis d’une pompe de circulation et d’une résistance électrique. Tous les bacs sont contrôlés par un senseur de température.

Annexe 2 : Photos du protocole expérimental des mesures de respirométrie. Les chambres en verre sont placées dans une étuve réglée à la température test d’élevage (à droite).

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Dans le document Effet expérimental de la température sur le fractionnement et le turnoverisotopique chez Gammarus aequicauda (Martynov, 1931). (Page 47-59)