Objectif 3 : Évaluation de l’effet du type de culture (mono et coculture) sur la bioaccessibilité et

Lors de la digestion des BI, les résultats montrent que la fraction récupérée des composés phénoliques (TPC) et de l’activité oxydante dans le substrat digéré est supérieure en coculture par rapport à la monoculture pour toutes les souches. Ceci peut être relié àux cellules bactériennes ou à la présence de PHS (y compris les EPS) qui peuvent avoir de l’activité antioxydante comme pour L. rhamnosus E/N (Polack et al., 2013). La bioaccisibilité des composés phénoliques libres a augmenté dans les bio-ingrédients face au son de blé non fermenté grâce à l’action microbienne pendant la fermentation. Les résultats de cette étude montrent que la bioaccesibilité ne dépend pas du type de culture pour 67% et 50% des acides phénoliques libres pour les souches ATCC9595 et RW-9595M, respectivement. Cependant, pour les souches RW-9595M et ATCC 9595, la bioaccesibilité de l’acide férulique libre est supérieure en monoculture par rapport à la coculture. La présente étude montre que, pendant la fermentation du mélange PL/SB, les trois souches de L. rhamnosus produisent de l’acide caféique libre (avec une bioaccessibilité supérieure à 70%) et lié, ce qui n’a pas été rapporté auparavant dans la littérature. Pour l’acide caféique, la bioacessibilité est plus élevée en monoculture seulement pour la souche R0011. Dans le cas de la récupération des acides phénoliques liés dans le substrat digéré, celle-ci est supérieure en monoculture pour 83% et 100% des acides phénoliques pour R0011 et RW-9595M, respectivement. Pour la souche ATCC 9595 le type de culture n’a pas d’effet sur la récupération de 67% des acides phénoliques liés. La présence de levure permet une récupération inférieure des acides phénoliques dans le résidu non digéré de R0011 et de RW-9595M qui pourrait signaler des interactions chimiques entre le son de blé et les EPS (PHS) des souches qui ne permettent pas leur détermination ou leur possible libération de la matrice pendant la digestion. Cette libération de la matrice est en lien avec une éventuelle solubilisation suite aux traitements enzymatiques endurés lors de la digestion in vitro. En monoculture, les bio-ingrédients une fois digérés devienent un substrat riche en acide phénoliques liés pour la fermentition colique.

Tout ceci confirme que la souche et le type de culture influencent les propriétés bioactives du bio-ingrédient. Les souches de L. rhamnosus produisent l’enzyme acide férulique estérase, des cellulases, estérases, xylanase/chitine déacetylase, la carboxylestérase, la bêta-glucosidase, la carboxymuconolactone décarboxylase et des aminopeptidases (Szwajgier and Jakubczyk, 2011). Les souches de Saccharomyces cerevisiae ont la capacité de produire des enzymes α-glucosidases, des carboxylestérases et l’enzyme acide férulique décarboxylase (FDC1), phytases et des peptidases (Huynh et al., 2014).Toutefois, les quantités de composés phénoliques et leurs bioaccessibilité sont le résultat de l’action des enzymes microbiennes sur le substrat tout au long de 24 h de fermentation du SB/PL. Dans le milieu avec du PL, les trois souches de L. rhamnosus ont montré que l’expression des gènes qui codent pour des enzymes comme la xylanase (R0011_11803- dégradation du xylane) ou la pcaC (carboxymuconolactone decarboxylase-dégradation acide protocatechuique) était surexprimée en coculture les premières 15 h par rapport à la monoculture. L’analyse des réseaux de co-expression de l’expression des gènes de ces deux enzymes était significativement (Fig 4.2) reliée aux groupes de gènes de stress et la biosynthèse des acides animés et le métabolisme des lipides pour les souches ATCC 9595 et RW-9595M. Dans un milieu solide, le contact bactérie lactique-levure tout comme bactérie-substrat est présent (observé en microscopie) mais de façon moins uniforme, car la culture était statique, alors l’action des enzymes peut prendre plus de temps ou présenter un comportement différent dans le milieu avec du PL dû à la complexité du substrat.

86

Figure 4. 4 Schema des acides phénoliques présents dans les bio-ingrédients et leur effet potentiel sur la santé

La littérature récente signale l’existence d’une relation mutuelle entre le microbiote intestinal, la biodisponibilité des composés phénoliques et les bienfaits pour la santé. Dans cette étude, la fraction digérée et recupérée est riche en polyphénols et acides phénoliques. C’est un substrat pour l’action du microbiote intestinal puisque les composés phénoliques peuvent altérer la composition de la communauté du microbiote intestinal, entraînant une plus grande abondance de microorganismes bénéfiques, et une augmentation conséquente de la biodisponibilité. Il a été signalé que l’acide caféique peut augmenter le rapport Firmicutes / Bacteroidetes, et pourrait augmenter la proportion d'Akkermansia (Coman and Vodnar, 2019). Les principaux métabolites microbiens de l'acide caféique sont l'acide 3- hydroxyphénylpropionique et l'acide benzoïque, générés par l'action d'E. coli, B. lactis et L. gasseri. Le premier est formé par désestérification, réduction d'une double liaison, et déshydroxylation. De plus, la 𝛽-oxydation raccourcit la chaîne latérale et forme de l'acide benzoïque à un faible degré (Marin et al., 2015).

En lien avec la consommation de blé entier, on signale une augmentation des Bacteroidetes et Firmicutes, mais une réduction des Clostridium. La dégradation du son de blé (une source majeure d’acide férulique dans l'alimentation humaine), et la libération conséquente d’acide férulique se sont avérées impliquer des espèces très spécialisées (Firmicutes producteur de butyrate), tandis que la conversion de l’acide férulique libéré semblait impliquer une synergie multi-espèces (Coman et Vodnar, 2019).Les métabolites les plus fréquents de l'acide férulique produits par le microbiote colique sont la vanilline et le l’acide phénylpropionique (3PPA) (Mateo et al., 2009). Les composés phénoliques sont biotransformés en leurs plus petits métabolites par le microbiote intestinal, qui contribue à une biodisponibilité accrue (Ozdal

87

Conclusions générales

La biosynthèse des exopolysaccharides est coordonnée avec l'activité mutuelle des gènes qui participent à une multitude de fonctions cellulaires. La présence de levures en coculture avec des bactéries lactiques a influencé le métabolisme et augmenté la production d'EPS d'une manière dépendante de la souche. L'activation des gènes pendant la phase exponentielle et la phase stationnaire précoce (de 6 à 12 h) a été déterminante pour la production d'EPS par les souches de L. rhamnosus dans cette étude. L. rhamnosus RW-9595M a démontré une importante surexpression des gènes cibles en coculture par rapport à la monoculture et par rapport aux deux autres souches. Cette activité transcriptomique semble être liée à une production d'EPS plus élevée dans des conditions de stress acide. L'analyse des réseaux de co-expression des gènes a permis la détection de gènes clés (wzb) et l'observation de corrélations directes entre l'expression des gènes des opérons EPS, le métabolisme du sucre, la biosynthèse des acides aminés et le métabolisme des lipides. Cette étude contribue à une meilleure connaissance des interactions inter-règnes (bactéries - levures) et à la régulation de la biosynthèse d'EPS.

Cette étude a permis lobtention des bio-ingrédients riches en fibres alimentaires et enrichis en composés bioactifs par la conversion des composés phénoliques lors de la fermentation en comparaison avec le son de blé natif. La fermentation a permis d’enrichir le profil phénolique avec de l’acide caféique provenant du métabolisme microbien des souches de L.

rhamnosus (ATCC 9595 > RW-9595M > R0011). La coculture a permis d’augmenter le contenu en polysaccharides

hydrosolubles (PHS) des bio-ingrédients (ATCC 9595 > R0011 > RW-9595M). La fermentation induit principalement des modifications de la composition du mélange WP / PL qui améliorent la bioaccessibilité des composés bioactifs par rapport au son de blé non fermenté. La récupération des composés phénoliques totaux (TPC), l’activité antioxydante et les acides phénoliques liés tout comme la biodisponibilité des acides phénoliques libres est dépendante de la souche et du type de culture (mono ou coculture). La quantité d’acides phénoliques récupérés dans le produit résiduel de la digestion in vitro diminue significativement lorsqu’il provient des bio-ingrédients obtenus par RW-9595M et R0011 en coculture, par rapport à la monoculture. Cependant, la quantité de composés phénoliques totaux et l’activité antioxydante diminuent significativement dans le produit digéré provenant des bio-ingrédients obtenus par ATCC 9595 en monoculture par rapport à la coculture.

Cette étude a permis de développer une alternative afin de recycler les nutriments provenant des co-produits céréaliers et laitiers et d’offrir un aliment fonctionnel fermenté (bio-ingrédient) qui peut être utilisé pour enrichir en fibres et antioxydants des matrices alimentaires. La coculture d’une souche de Lacticaseibacillus rhamnosus productrice d’EPS avec la levure

Saccharomyces cerevisiae en milieu solide avec son de blé et PL est le premier pas vers les directions de recherche

suivantes:

88

Le microbiote intestinal exerce des impacts importants sur la physiologie de l'hôte, tels que le contrôle de l'homéostasie énergétique, le système immunitaire, la digestion, la synthèse de vitamines et l'inhibition de la colonisation par des agents pathogènes (Mendis et al., 2016). La connaissance de l’impact des bio-ingrédients et des produits enrichis avec le son de blé fermenté sur le microbiote intestinal est une étape nécessaire pour établir son caractère prébiotique en prenant en compte de l’augmentation en PHS et ses propriétés bioactives. Des expériences réalisées au laboratoire peuvent permettre d’évaluer l’effet bifidogène et butyrogène in vitro du bio-ingrédient (son de blé fermenté y compris le PHS) en mono ou coculture basés sur l’étude de Rivière et al., (2015). Une autre alternative pour évaluer les bio-ingrédients et les produits de la panification est la réalisation d’expériences dans un simulateur in vitro de la digestion et de l’écosystème microbien intestinal (SHIME ®) et des modèles des systèmes gastro-intestinaux dynamiques (SIMGY) (Verhoeckx et al., 2015). Ces systèmes évaluent le comportement des communautés microbiennes, l‘activité enzymatique dans les différentes parties du tractus GI tout comme la production des métabolites comme les acides gras à courte chaîne ou sur la possible présence d’Akkermansia.

5.2. Production de produits de la panification riche en composés phénoliques et EPS

La caractérisation approfondie de la rhéologie du produit fermenté riche en EPS et de l’effet sur la machinabilité, la capacité d’absorption d’eau, la digestibilité et la bioaccessibilité des produits de la panification permettra d’établir l’utilisation potentielle et de mettre en valeur ce type de bio-ingrédient enrichi en polysaccharides hydrosolubles.Il faudraut aussi étudier la possibilité d’emploi de ces bio-ingredients à base de son de blé fermenté pour enrichir des produits céréaliers en composés bioactifs et EPS comme le pain à levain, les tortillas ou des galettes de maïs appelés arepas consommés en Amérique latine.

5.3. Analyse du cycle de vie (ACV) de l’obtention des bio-ingrédients

L’utilisation des co-produits de l’industrie laitière et céréalière pour produire le son de blé fermenté permet sa valorisation

via le du recyclage biologique dans la fabriquation des produits alimentaires issus de la panification. Cependant, il faudra

faire l’analyse du cycle de vie afin d’évaluer les impacts potentiels d’ordre environnemental, social et des coûts sur l’ensemble de étapes de production des produits cerealiers (farine de blé) avec la valorisation des co-produits (son de blé et perméat de lactosérum).

89

Références

American Association of Cereal Chemists (AACC) 1975. “CEREALS, and GRAINS association AACC international,” in Approved Methods of Analysis, 11th Edn, Method 44-15.02. Moisture—Air-oven Methods (St. Paul, MN: AACC International). Abedfar, A., Hosseininezhad, M., Corsetti, A., 2019. Effect of wheat bran sourdough with exopolysaccharide producing Lactobacillus

plantarum (NR_104573.1) on quality of pan bread during shelf life. LWT 111, 158–166. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2019.05.025

Abedfar, A., Hosseininezhad, M., Sadeghi, A., Raeisi, M., Feizy, J., 2018. Investigation on “spontaneous fermentation” and the productivity of microbial exopolysaccharides by Lactobacillus plantarum and Pediococcus pentosaceus isolated from wheat bran sourdough. LWT 96, 686–693. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2018.05.071

Abu Yazid, N., Barrena, R., Komilis, D., Sánchez, A., 2017. Solid-State Fermentation as a novel paradigm for organic waste valorization: a review. Sustainability 9, 224. https://doi.org/10.3390/su9020224

Alegría, A., Garcia-Llatas, G., Cilla, A., 2015. Static digestion models: general introduction, in: Verhoeckx, K., Cotter, P., López- Expósito, I., Kleiveland, C., Lea, T., Mackie, A., Requena, T., Swiatecka, D., Wichers, H. (Eds.).The Impact of Food Bioactives on Health. Springer International Publishing, Cham, pp. 3–12. https://doi.org/10.1007/978-3-319-16104-4_1 Anson, N.M., Havenaar, R., Vaes, W., Coulier, L., Venema, K., Selinheimo, E., Bast, A., Haenen, G.R.M.M., 2011. Effect of

bioprocessing of wheat bran in wholemeal wheat breads on the colonic SCFA production in vitro and postprandial plasma concentrations in men. Food Chem. 128, 404–409. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2011.03.043

Anson, N.M., Hemery, Y.M., Bast, A., Haenen, G.R.M.M., 2012. Optimizing the bioactive potential of wheat bran by processing. Food Funct. 3, 362. https://doi.org/10.1039/c2fo10241b

AArte, E., Rizzello, C.G., Verni, M., Nordlund, E., Katina, K., Coda, R., 2015. Impact of enzymatic and microbial bioprocessing on protein modification and nutritional properties of wheat bran. J. Agric. Food Chem. 63, 8685–8693.

https://doi.org/10.1021/acs.jafc.5b03495

Ates, O., 2015. Systems Biology of Microbial Exopolysaccharides Production. Front. Bioeng. Biotechnol. 3. https://doi.org/10.3389/fbioe.2015.00200

Bader, J., Mast-Gerlach, E., Popović, M.K., Bajpai, R., Stahl, U., 2010. Relevance of microbial coculture fermentations in

biotechnology: Coculture fermentations in biotechnology. J. Appl. Microbiol. 109, 371–387. https://doi.org/10.1111/j.1365- 2672.2009.04659.x

Balandrán-Quintana, R.R., Mercado-Ruiz, J.N., Mendoza-Wilson, A.M., 2015. Wheat bran proteins: a review of their uses and potential. Food Rev. Int. 31, 279–293. https://doi.org/10.1080/87559129.2015.1015137

Balli, D., Bellumori, M., Paoli, P., Pieraccini, G., Di Paola, M., De Filippo, C., Di Gioia, D., Mulinacci, N., Innocenti, M., 2019. Study on a fermented whole wheat: phenolic content, activity on ptp1b enzyme and in vitro prebiotic properties. Molecules 24, 1120. https://doi.org/10.3390/molecules24061120

Banaszewska, A., Cruijssen, F., Claassen, G.D.H., van der Vorst, J.G.A.J., 2014. Effect and key factors of byproducts valorization: The case of dairy industry. J. Dairy Sci. 97, 1893–1908. https://doi.org/10.3168/jds.2013-7283

Bergmaier, D., Champagne, C.P., Lacroix, C., 2003. Exopolysaccharide production during batch cultures with free and immobilized

Lactobacillus rhamnosus RW-9595M. J. Appl. Microbiol. 95, 1049–1057. https://doi.org/10.1046/j.1365-2672.2003.02084.x

Bertrand, S., Bohni, N., Schnee, S., Schumpp, O., Gindro, K., Wolfender, J.-L., 2014. Metabolite induction via microorganism co- culture: A potential way to enhance chemical diversity for drug discovery. Biotechnol. Adv. 32, 1180–1204.

https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2014.03.001

Bharat Helkar, P., Sahoo, A., 2016. Review: Food industry by-products used as a functional food ingredients. Int. J. Waste Resour. 6. https://doi.org/10.4172/2252-5211.1000248

BIO CYC, 2015. Database Collection.

Bleau, C., Monges, A., Rashidan, K., Laverdure, J.-P., Lacroix, M., Van Calsteren, M.-R., Millette, M., Savard, R., Lamontagne, L., 2010. Intermediate chains of exopolysaccharides from Lactobacillus rhamnosus RW-9595M increase IL-10 production by macrophages. J. Appl. Microbiol. 108, 666–675. https://doi.org/10.1111/j.1365-2672.2009.04450.x

Bourdichon, F., Casaregola, S., Farrokh, C., Frisvad, J.C., Gerds, M.L., Hammes, W.P., Harnett, J., Huys, G., Laulund, S., Ouwehand, A., Powell, I.B., Prajapati, J.B., Seto, Y., Ter Schure, E., Van Boven, A., Vankerckhoven, V., Zgoda, A., Tuijtelaars, S., Hansen, E.B., 2012. Food fermentations: Microorganisms with technological beneficial use. Int. J. Food Microbiol. 154, 87– 97. https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2011.12.030

Boels, I.C.; van Kranenburg, R.; Kanning, M.W.; Chong, B.F.; de Vos, W.M.; Kleerebezem, M. Increased exopolysaccharide production in Lactococcus lactis due to increased levels of expression of the NIZO B40 EPS gene cluster. Appl. Environ. Microbiol. 2003, 69, 5029–5031.

Bove, C.G., Angelis, M.D., Gatti, M., Calasso, M., Neviani, E., Gobbetti, M., 2012. Metabolic and proteomic adaptation of Lactobacillus

rhamnosus strains during growth under cheese-like environmental conditions compared to de Man, Rogosa, and Sharpe

medium. Proteomics 12, 3206–3218. https://doi.org/10.1002/pmic.201200157

Bradford, M. M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem. 72, 248–254. Doi: 10.1016/0003-2697(76)90527-3

Bustin, S.A.; Benes, V.; Garson, J.A.; Hellemans, J.; Huggett, J.; Kubista, M.; Mueller, R.; Nolan, T.; Pfaffl, M.W.; Shipley, G.L.; et al. The MIQE Guidelines: minimum information for publication of quantitative Real-Time PCR experiments. Clin. Chem. 2009, 55, 611–622.

90

Caggianiello, G.; Kleerebezem, M.; Spano, G. Exopolysaccharides produced by lactic acid bacteria: from health-promoting benefits to stress tolerance mechanisms. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2016, 100, 3877–3886.

Călinoiu, L.F., Vodnar, D.C., 2018. Whole Grains and Phenolic Acids: A review on bioactivity, functionality, health benefits and bioavailability. Nutrients 10, 1615. https://doi.org/10.3390/nu10111615

Castaldo, C.; Siciliano, R.A.; Muscariello, L.; Marasco, R.; Sacco, M. CcpA affects expression of the groESL and dnaK operons in

Lactobacillus plantarum. Microb. Cell Factories 2006, 5, 35.

Centre canadien d’information laitière, 2019. Le secteur de la transformation.

Cerning, J.; Bouillanne, C.; Landon, M.; Desmazeaud, M. Isolation and characterization of exopolysaccharides from slime-forming mesophilic lactic acid bacteria. J. Dairy Science. 1992, 5, 692-699.

Chabot, S., Yu, H.-L., De Léséleuc, L., Cloutier, D., Van Calsteren, M.-R., Lessard, M., Roy, D., Lacroix, M., Oth, D., 2001.

Exopolysaccharides from Lactobacillus rhamnosus RW-9595M stimulate TNF, IL-6 and IL-12 in human and mouse cultured immunocompetent cells, and IFN-$\gamma$ in mouse splenocytes. Le Lait 81, 683–697.

https://doi.org/10.1051/lait:2001157

Chandan, R.C., Kilara, A. (Eds.), 2013. Manufacturing yogurt and fermented milks, Second edition. ed. Wiley-Blackwell, Chichester, West Sussex ; Hoboken.

Chanos, P., Mygind, T., 2016. Co-culture-inducible bacteriocin production in lactic acid bacteria. Appl. Microbiol. Biotechnol. 100, 4297–4308. https://doi.org/10.1007/s00253-016-7486-8

Cheirsilp, B., Radchabut, S., 2011. Use of whey lactose from dairy industry for economical kefiran production by Lactobacillus

kefiranofaciens in mixed cultures with yeasts. New Biotechnol. 28, 574–580. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2011.01.009

Cheirsilp, B., Shimizu, H., Shioya, S., 2003. Enhanced kefiran production by mixed culture of Lactobacillus kefiranofaciens and Saccharomyces cerevisiae. J. Biotechnol. 100, 43–53.

Chen, H., 2013. Modern Solid State Fermentation. Springer Netherlands, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-007-6043-1 Chilton, S., Burton, J., Reid, G., 2015. Inclusion of fermented foods in food guides around the world. Nutrients 7, 390–404.

https://doi.org/10.3390/nu7010390

Church FC, Porter DH, Catignani GL, Swaisgood HE. 1985. An o-phthalaldehyde spectrophotometric assay for proteinases. Anal Biochem 146:343–348.

Cinquin, C., Le Blay, G., Fliss, I., Lacroix, C., 2006. Comparative effects of exopolysaccharides from lactic acid bacteria and fructo- oligosaccharides on infant gut microbiota tested in an in vitro colonic model with immobilized cells: Effect of EPS and FOS on infant gut microbiota. FEMS Microbiol. Ecol. 57, 226–238. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2006.00118.x

Coda, R., Rizzello, C.G., Curiel, J.A., Poutanen, K., Katina, K., 2014. Effect of bioprocessing and particle size on the nutritional properties of wheat bran fractions. Innov. Food Sci. Emerg. Technol. 25, 19–27. https://doi.org/10.1016/j.ifset.2013.11.012 Cömert, E.D., Gökmen, V., 2017. Antioxidants bound to an insoluble food matrix: their analysis, regeneration behavior, and

physiological importance: insoluble bound antioxidants.Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. 16, 382–399. https://doi.org/10.1111/1541-4337.12263

Dall’Asta, M., Bresciani, L., Calani, L., Cossu, M., Martini, D., Melegari, C., Del Rio, D., Pellegrini, N., Brighenti, F., Scazzina, F., 2016.

In vitro bioaccessibility of phenolic acids from a commercial aleurone-enriched bread compared to a whole grain bread.

Nutrients 8, 42. https://doi.org/10.3390/nu8010042

De Angelis, M., Calasso, M., Cavallo, N., Di Cagno, R., Gobbetti, M., 2016. Functional proteomics within the genus Lactobacillus. PROTEOMICS 16, 946–962. https://doi.org/10.1002/pmic.201500117

de Vos, W.M., 2011. Systems solutions by lactic acid bacteria: from paradigms to practice. Microb. Cell Factories 10, S2. https://doi.org/10.1186/1475-2859-10-S1-S2

De Vuyst, L. & de Vin, F., 2007. H. Bacterial/Animal/Yeast Polysaccharides: 2.15 Exopolysaccharides from lactic acid bacteria in: Comprehensive Glycosciences. Elsevier Ltd., Oxford, United Kingdom, p. . 477-519.

De Vuyst, L., De Vin, F., Vaningelgem, F., Degeest, B., 2001. Recent developments in the biosynthesis and applications of

heteropolysaccharides from lactic acid bacteria. Int. Dairy J. 11, 687–707. https://doi.org/10.1016/S0958-6946(01)00114-5 De Vuyst, L., Neysens, P., 2005. The sourdough microflora: biodiversity and metabolic interactions. Trends Food Sci. Technol. 16, 43–

56. https://doi.org/10.1016/j.tifs.2004.02.012

Desfossés-Foucault, É. LaPointe, G., Roy, D., 2014. Transcription profiling of interactions between Lactococcus lactis subsp. cremoris SK11 and Lactobacillus paracasei ATCC 334 during Cheddar cheese simulation. Int. J. Food Microbiol. 178, 76–86. https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2014.03.004

Di Cagno, R.; Pontonio, E.; Buchin, S.; De Angelis, M.; Lattanzi, A.; Valerio, F.; Gobbetti, M.; Calasso, M. Diversity of the lactic acid bacterium and yeast microbiota in the switch from firm- to liquid-sourdough fermentation. Appl. Environ. Microbiol. 2014, 80, 3161–3172.

Dikeman, C.L., Murphy, M.R., Fahey, G.C., 2006. Dietary fibers affect viscosity of solutions and simulated human gastric and small intestinal digesta. J. Nutr. 136, 913–919. https://doi.org/10.1093/jn/136.4.913

Dordević TM, Śiler-Marinkovi SS, Dimitrijevi-Brankovi SI. 2010. Effect of fermentation on antioxidant properties of some cereals and pseudo cereals. Food Chem 119:957–963. doi:10.1016/j.foodchem.2009.07.049

Duary, R.K.; Batish, V.K.; Grover, S. Expression of the atpD gene in probiotic Lactobacillus plantarum strains under in vitro acidic conditions using RT-qPCR. Res. Microbiol. 2010, 161, 399–405.

Dubois, M.; Gilles, K.; Hamilton, J.K.; Rebers, P.A.; Smith, F. A Colorimetric method for the determination of sugars. Nature 1951, 168, 167–167

91

Dupont, I., Roy, D., Lapointe, G., 2000. Comparison of exopolysaccharide production by strains of Lactobacillus rhamnosus and

Lactobacillus paracasei grown in chemically defined medium and milk. J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 24, 251–255.

https://doi.org/10.1038/sj.jim.2900810

Elhariry, H.M., Mahmoud, R.M., Hassan, A.A., Aly, M.A., 2011. Development of co-culture sourdough systems for improving bread quality and delaying staling. Food Biotechnol. 25, 252–272. https://doi.org/10.1080/08905436.2011.590770

ElMekawy, A., Diels, L., De Wever, H., Pant, D., 2013. Valorization of cereal based biorefinery byproducts: reality and expectations. Environ. Sci. Technol. 47, 9014–9027. https://doi.org/10.1021/es402395g

Etcheverry, P., Grusak, M.A., Fleige, L.E., 2012. Application of in vitro bioaccessibility and bioavailability methods for calcium, carotenoids, folate, iron, magnesium, polyphenols, zinc, and vitamins B6, B12, D, and E. Front. Physiol. 3. https://doi.org/10.3389/fphys.2012.00317

Fatima Asghar, Sikander Ali*, Anum Goraya, Ifrah Javaid, Zahid Hussain, 2017. A Review on the role of fermented foods as health promoters. IJSRST 141–148.

Filannino, P., Bai, Y., Di Cagno, R., Gobbetti, M., Gänzle, M.G., 2015. Metabolism of phenolic compounds by Lactobacillus spp. during fermentation of cherry juice and broccoli puree. Food Microbiol. 46, 272–279. https://doi.org/10.1016/j.fm.2014.08.018 Filannino, P., Gobbetti, M., De Angelis, M., Di Cagno, R., 2014. Hydroxycinnamic acids used as external acceptors of electrons: an

energetic advantage for strictly heterofermentative lactic acid bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 80, 7574–7582. https://doi.org/10.1128/AEM.02413-14

Galle, S., Arendt, E.K., 2014. Exopolysaccharides from sourdough lactic acid bacteria. Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 54, 891–901.