A partir da ANOVA Procruster identificamos que as espécies apresentam diferenças significativas na forma do crânio (R2=0.26 ,F7,34.26, P<0.001) e da mandíbula (R2=0.40, F7,69.49, P <0.001). Em seguida, a partir da comparação post hoc observamos que as diferença par a par entre as espécies calculadas a partir da distância do Procruster para a forma do crânio foram todas significativas (Tabela S3, Apêndice A), entretanto a comparação da forma da mandíbula entre todas as espécies (exceto entre as comparações com L. fulvipes) foram significativas (Tabela S4, Apêndice A). O fato de L.
fulvipes não apresentar diferenças significativas na comparação com as outras espécies
pode representar um artefato devido ao baixo número amostral dessa espécie.
O CVA sobre as variáveis da forma das espécies mostrou sete CVs. Os dois primeiros CV explicam 86.8% da variação nos crânios e 91.4% nas mandíbulas (Fig. 2). A análise da forma do crânio ao longo do CV1 explica 71.4% da variação, mostrando principalmente três agrupamentos; recuperou no extremo negativo C. thous, no centro a
L. vetulus e L. sechurae mais separadamente de L. gymnocercus, L. griseus, L. fulvipes
e A. microtis e no extremo positivo a L. culpaeus. O CV2 que explica 15.4% da variação, separou no extremo negativo A. microtis, no centro C. thous e L. culpaeus, e no extremo positivo L. sechurae, L. vetulus, L. griseus, L. gymnocercus e L. fulvipes (Fig. 2a). Em contraste, o observado para as mandíbulas, C. thous é a única espécie que se separa claramente do resto ao longo do CV1 que explica 75.5% da variação (Fig. 2b). No entanto, o CV2, que explica 15.96% da variação, separa com sobreposições parciais, no extremo negativo L. griseus, no centro L. gymnocercus, L.
vetulus, L. sechurae e L. fulvipes, e no extremo positivo as espécies L. culpaeus e A. microtis.
As mudanças na forma do crânio associados com o CV1 são principalmente o comprimento e altura do rosto e do neurocrânio, junto com uma diminuição do tamanho da bula timpânica; enquanto que, o contraste entre os scores do CV2 ressalta o desenvolvimento da crista sagital externa e o tamanho da órbita (Fig. 2a). Nas mandíbulas, a variação do CV1 se associa principalmente com o comprimento da mandíbula, altura da região posterior/caudal do corpo da mandíbula e o tamanho do processo angular. Enquanto que o CV2 evidência principalmente a variação do comprimento e inclinação da rama mandibular, do comprimento do processo coronóide, e a variação da altura da região anterior do corpo da mandíbula (Fig.2b).
A ANOVA do tamanho do Cs revelou diferenças significativas entre as espécies (R2=0.76, F7,308, P<0.001). Quando realizamos o teste post hoc para comparar par a par as espécies observamos que a diferença de tamanho entre L. culpaeus com A.
microtis, C. thous - L. gymnocercus, L. sechurae - L. vetulus, e a espécie L. fulvipes
pareada com C. thous, L. griseus, L. gymnocercus, L. sechurae, L. vetulus não foram significativas (Tabela S4, Apêndice A). No caso das comparações L. fulvipes com as outras espécies, da mesma forma que com a comparação da forma da mandíbula dessa espécie, pode representar um artefato devido ao baixo número amostral disponível.
Tabela 3. Diferença entre as espécies da forma do crânio, da mandíbula e do tamanho utilizando ANOVA Procruster do crânio e da Mandíbula e uma ANOVA do tamanho do Cs. A significância da análise foi realizada através de dez mil permutações. Ver teste post hoc e a significância das diferenças entre as espécies tabelas S3-S5 no Apêndice A.
Crânio Mandíbula Cs
df MS Rsq F P-value df MS Rsq F P-value df MS Rsq F P-value Espécie 7 0.052 0.26 34 0.0001 7 0.101 0.40 69 0.0001 7 0.988 0.76 308 0.0001 Resíduos 687 0.002 727 0.001 687 0.003
Total 694 734 694
Figura 2. CV1 e CV2 obtido de análises de variáveis canônicas (CVA) da forma do Crânio (a) e da forma da Mandíbula (b) para 8 espécies de canídeos sul-americanos. O desenho de contorno deformado mostra a variação da forma ao longo de cada eixo em relação à forma media da estrutura. Cada espécie esta representada por uma cor diferente e cada ponto representa os espécimes analisados por espécie. CTH: C. thous; AMI: A. microtis; LVE: L. vetulus; LSE: L. sechurae; LGY: L. gymnocercus; LGR: L. griseus; LFU: L. fulvipes; LCU: L. culpaeus.
a
b
Fonte: Autoria Própria
4.3 SINAL FILOGENÉTICO
A análise da sobreposição dos nichos em função do tempo de divergência entre as espécies (Fig. 3) não foi significativa (P= 0.97). Sugerindo que espécies mais relacionadas filogeneticamente não compartilham características ambientais similares, suportando assim a hipótese divergência nos nichos.
Quando analisamos o grau de sinal filogenético do fenótipo observamos que a forma do crânio não apresenta sinal filogenético significativo (Kmult=0.75, P=0.10). Entretanto, a forma da mandíbula apresenta um sinal filogenético significativo (Kmult=1.09, P=0.02), indicando que nas espécies de canídeos sul-americanos a forma da mandíbula evoluiu conforme ao esperado por movimento browniano. A diferença no sinal filogenético da forma de ambas estruturas é evidente quando observamos sua evolução no filomorfoespaço (Fig.4). A ausência de sinal no crânio reflete-se na reconstrução ancestral, onde as espécies mais relacionadas como no caso do gênero
Lycalopex estão mais dispersa no espaço (Fig.4a) comparativamente com a tendência
observada na mandíbula, onde as espécies mais relacionadas estão agrupadas no espaço, separadamente de espécies filogeneticamente distante como C. thous e A.
microtis (Fig.4b). O tamanho do Cs não mostrou um sinal filogenético significativo
(Kmult=0.55, P=0.54), portanto as espécies são mais diferentes respeito ao tamanho do que esperado sob movimento browniano.
Figura 3. Sobreposição I dos nichos em função do tempo de divergência das espécies utilizando o método Age Range Correlation proposto por Fitzpatrick and Turelli (2006), levando em conta a filogenia proposta por Raimondi et al. (em preparação). CTH: C. thous; AMI: A. microtis; LVE: L. vetulus; LSE: L. sechurae; LGY: L. gymnocercus; LGR: L. griseus; LFU: L. fulvipes; LCU: L. culpaeus.
Figura 4 Filomorfoespaço da forma do Crânio (a) e da forma da Mandíbula(b). A arvore filogenética (RAIMONDI et al. (em preparação)foi sobreposta sobre os dois primeiros PC da forma. A posição dos nó internos foi reconstruída utilizando máxima verossimilhança (REVELL, 2014).CTH: C. thous; AMI: A. microtis; LVE: L. vetulus; LSE: L. sechurae; LGY: L. gymnocercus; LGR: L. griseus; LFU: L. fulvipes; LCU: L. culpaeus.