A partir das regressões filogenéticas (D-PGLS) observamos que a forma do crânio está relacionada significativamente com os gradiente climáticos representado pelos dois primeiros PCs das variáveis bioclimáticas (PC1: R2=0.38, F=7.95, P<0.001; PC2: R2=0.19, F=3.95, P<0.001) e com as características do nicho trófico representadas por o PC2 da dieta (PC1: R2=0.03, F=0.65, P=0.2395; PC2: R2=0.26 , F=5.54, P<0.001) (Tabela 4). Por outro lado, observamos que a forma da mandíbula apresenta uma relação significativa com o PC2 das variáveis bioclimáticas (PC1: R2=0.23, F=3, P=0.1685; PC2: R2=0.14, F=1.89, P=0.034) e com o PC2 da dieta (PC1: R2=0.12, F=1.64, P=0.058; PC2: R2=0.28, F=3.77, P=0.049) (Tabela 4). O tamanho do Cs, uma variável altamente correlacionada com a massa corporal, não mostrou relação significativa com as variáveis bioclimáticas (PC1: R2=0.03, F=1.45, P=0.393; PC2: R2=0.01, F=0.57, P=0.402) e está relacionado significativamente com o PC2 da dieta (PC1: R2=0.01, F=0.32, P=0.476; PC2: R2=0.88, F=38.70, P=0.008) (Tabela 4).
Tabela 4. Regressão filogenética baseada em distancia (D-PGLS) da forma do crânio, da forma da mandíbula e o logaritmo natural do tamanho do Cs com o ambiente (PC1 e PC2 das variáveis bioclimáticas) e com a dieta (PC1 e PC2 da dieta). A significância de cada termo na análise foi calculada a partir de dez mil permutações.
Crânio Mandíbula Cs
df MS Rsq F P.value MS Rsq F P.value MS Rsq F P.value PC1 bioclim 1 0.0009 0.38 7.95 0.0006 0.0004 0.23 3.00 0.1685 0.0018 0.03 1.45 0.3932 PC2 bioclim 1 0.0005 0.19 3.95 0.0002 0.0003 0.14 1.89 0.0337 0.0007 0.01 0.57 0.4025 PC1 dieta 1 0.0001 0.03 0.65 0.2395 0.0002 0.12 1.64 0.0580 0.0004 0.01 0.32 0.4765 PC2 dieta 1 0.0006 0.26 5.54 0.0005 0.0005 0.28 3.77 0.0491 0.0478 0.88 38.70 0.0084 Resíduos 3 0.0001 0.0001 0.0012
5 DISCUSSÃO
A colonização de novos hábitas como ilhas ou grandes massas continentais podem favorecer a rápida diversificação das espécies (LOSOS; MAHLER, 2010; BURBRINK; PYRON, 2010). Apesar da recente invasão dos canídeos a partir da América do Norte (logo após a formação do istmo de Panamá), o continente sul-americano alberga a maior diversidade de espécies endêmicas de canídeos (SILLERO-ZUBIRI et al., 2004; PERINI et al., 2010). Embora outros clados da família mais antigos como Canis e
Vulpes também terem se diversificado e adaptados a inúmeras condições (SILLERO-
ZUBIRI et al., 2004), uma das características mais importantes da diversificação das raposas sul-americanas é que em um curto período de tempo, particularmente considerando o começo da radiação do gênero Lycalopex, têm sido capazes de ocupar e sobreviver nos mais diversos hábitats ao longo de todo o continente.
As espécies tem se adaptado a várias e contrastantes condições climáticas, ocupando desde as regiões mais secas e quentes, como o deserto de Atacama ao norte do Chile (com médias anuais < 2mm de chuva e 22°C de temperatura), até regiões úmidas e frias como as florestas temperadas ao sul de Chile (com médias anuais >2000mm de chuva e 12°C de temperatura), ou úmidas e quentes como as terras baixas do oeste da floresta amazônica (com médias anuais > 3000mm de chuva e 25°C de temperatura). Através dos PNOs identificamos os padrões das condições e tolerâncias climáticas, mostrando que as espécies podem ser agrupadas de forma geral com respeito ao clima das regiões que ocupam sendo quentes ou frias, com regimes altos, baixos ou quase ausentes de precipitações. A evolução do nicho das espécies mostra uma clara divergência nos parâmetros durante a separação das espécies. As
espécies mais basais ocupam ambientes mais ao norte do continente com temperaturas médias ótimas em torno de 25°C, enquanto que as espécies mais derivadas ocupam áreas mais ao sul do continente com valores de temperaturas médias em torno de 8°C. A precipitação também mostra um padrão parecido onde as espécies basais (C. thous e
A. microtis) ocorrem em áreas com maior precipitação, enquanto as espécies mais
derivadas do gênero Lycalopex, mostram uma maior adequabilidade em regiões com regimes muito baixos de precipitação (exceto L. fulvipes, ver abaixo). Ao norte do continente, os Andes atuam como uma barreira que separa as condições secas ao oeste onde habita L. sechura no Peru das condições mais úmidas ao leste da região tropical onde habitam A. microtis e C. thous (PAIN, 2000; GARREAUD et al., 2009). Nas latitudes mais austrais o padrão se inverte, na região oeste os bosques temperados do sul do Chile onde habita L. fulvipes as precipitações alcançam valores semelhantes aos da região Amazônica, contrariamente ao que ocorre na região leste na Patagônia Argentina, que apresenta valores de chuvas comparáveis com o deserto do norte do Peru (GARREAUD et al., 2009).
A variação do ambiente e eventos históricos pode ser um fator importante nos processos de especiação, influenciando as taxas de diversificação, e o grau da diferenciação fenotípica e diversificação ecológica das espécies (MITTELBACH et al., 2007; PEREZ et al., 2009; DUMONT et al., 2012; HUA; WIENS, 2013; BAAB et al., 2014). A diferenciação nos padrões bioclimáticos ao longo da diversificação das espécies de canídeos sul-americanos, é congruente com a falta de relação entre as característica do nicho climático e o tempo de divergência das espécies. Nossos resultados indicam que o nicho climático não está conservado ao longo da radiação, e
que a origem das espécies de canídeos sul-americanos poderia ter sido favorecida por sua chegada ao continente e adaptação aos novos habitats com características climáticas diferentes através do processo de divergência do nicho (LOSOS et al., 2003; FITZPATRICK; TURELLI, 2006; KNOUFT et al., 2006; WARREN et al., 2008). Portanto, a grande heterogeneidade e ambientes disponíveis da região Neotropical pode ter significado uma oportunidade ecológica para a radiação dos canídeos em América do Sul.
A evolução de características morfológicas que resultem vantajosas frentes a diferentes condições ecológicas podem conduzir à diversificação adaptativa das espécies (SIMPSON, 1953). As características morfológicas das espécies pode estar relacionada com a história evolutiva e podem responder às variações das condições do ambiente (CAUMUL; POLLY, 2005; KLINGENBERG; GIDASZEWSKI, 2010). Diversos estudos tem mostrado uma relação entre caracteres morfológicos com diferentes parâmetros do ambiente levando em conta a história evolutiva das espécies (CLAUDE et al., 2003; PIRAS et al., 2012; MELORO et al., 2013; BAAB et al., 2014; CÁCERES et al., 2014). Outros trabalhos tem mostrado, por exemplo, que a especialização na dieta durante a radiação de uma linhagem pode estar relacionada com a evolução da forma do crânio e da mandíbula (MONTEIRO; NOGUEIRA, 2010; DUMONT et al., 2012). Nossos resultados mostraram que as diferenças da forma do crânio, não estão relacionadas com a história evolutiva das espécies, e apesar do curto período de tempo desde o começo da radiação, as espécies sul-americanas tem experimentado uma rápida diferenciação nas características do crânio. Além disso, parte da variação observada da forma do crânio está relacionada com as condições climáticas e
características do nicho trófico, mostrando que a divergência observada ao longo da diversificação dos canídeos sul-americanos no nicho climático e a utilização dos recursos, tem influenciado a evolução das diferenças da forma do crânio entre as espécies. Por outro lado, a forma da mandíbula mostra que as espécies apresentam uma estruturação filogenética significativa. Entretanto, observamos que as características do ambiente e do nicho trófico também estão relacionadas com a evolução da forma da mandíbula. Valores de sinal filogenético como os mostrados para a mandíbula tem sido relacionados com padrões de conservantismo filogenético (LOSOS, 2008). Entretanto, processos evolutivos diferentes também podem conduzir a padrões de sinal filogenético semelhantes aos observados sob movimento browniano (REVELL et al., 2008; KAMILAR et al., 2013; ADAMS, D., 2014). Na evolução da mandíbula se observa uma divergência muito forte nas linhagens mais antigas (C. thous e A. microtis) de todas as espécies do gênero Lycalopex muito próximas no morfoespaço. Este padrão onde as mudanças se concentram na raiz da árvore tendem a aumentar os valores de K (REVELL et al., 2008) e é esperado em processos de radiação adaptativa (SCHLUTER, 2000). O tamanho não mostrou um sinal filogenético significativo, portanto espécies mais relacionadas não apresentam uma maior semelhança nessa característica. Isso é congruente com os resultados da comparação par a par das espécies onde observamos, por exemplo, que espécies como L. culpaeus distante filogeneticamente de A. microtis ou C. thous de L. griseus não apresentam diferenças significativas nessa característica. Entretanto, o tamanho mostrou uma relação significativa com característica do nicho trófico.
As espécies de canídeos variam amplamente nas características da dieta, técnicas de caça, e na morfologia do crânios e das mandíbulas (SLATER et al., 2009). O tamanho corporal das espécies, a forma da mandíbula e em geral a forma do crânio são características fortemente relacionadas com a dieta (OSWAMI, 2006; DAMASCENO et al., 2013). Nossos resultados mostraram que as três características do fenótipo analisadas estão relacionadas com PC2 da dieta, este eixo separa as espécies que consumem principalmente presas maiores (como mamíferos e aves) de presas menores (vertebrados pequenos como anfíbios e répteis), frutas e invertebrados. Tem se mostrado que de forma geral espécies maiores de canídeos apresentam uma força de mordida maior (DAMASCENO et al., 2013). Em nosso estudo observa-se que espécies como A. microtis e L. culpaeus claramente separados no eixo PC2 da dieta das outras espécies, apresentam um maior tamanho (tamanho do Cs e massa corporal), um maior desenvolvimento da crista sagital no crânio e um maior desenvolvimento do processo coronoíde das mandíbulas estas duas últimas características relacionadas diretamente com a inserção da musculatura da mandíbula, e consequentemente com os tipo de presas consumidos pelas espécies. Portanto, em geral temos mostrado que pressões seletivas diferentes entre ambientes, relacionadas com as características climática e com a utilização dos recursos dos nichos tem atuado na evolução do fenótipo durante a diversificação dos canídeos sul-americanos.
Para avaliar a associação entre a história evolutiva, o fenótipo e diversidade ecológica de uma linhagem, é necessário integrar informações da variação fenotípica de estruturas morfológicas complexas com diferentes dimensões ecológicas, mais levando em conta o tempo de divergência entre as espécies (PEREZ et al., 2009).
Nosso estudo representa a primeira abordagem integrada dos canídeos sul-americanos considerando simultaneamente, a história evolutiva do grupo; as características ecológicas das espécies, analisando o nicho trófico e a evolução do nicho climático utilizando modelagem de nicho; a evolução fenotípica das espécies, analisando a forma do crânio e da mandíbula envolvendo ferramentas de morfometria geométrica e utilizando abordagens apropriados para dados altamente multidimensionais. A colonização dos canídeos e ocupação de ambiente com características climáticas diferentes em todo o continente sul-americano conjuntamente com a utilização dos recursos nos novos ambientes, poderiam ter favorecido a fixação de características fenotípicas adaptativas. Assim, nossas análises e resultados oferecem uma nova perspectiva sobre a complexa história biogeográfica, fatores históricos e ecológicos que poderiam estar relacionados com a radiação dos canídeos no continente sul-americano.
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