Moyens de propagation des agents responsable de maladies fongiques des plantes

Les champignons et les oomycètes se propagent naturellement sur de courtes et sur de longues distances, un phénomène qui assure la survie de plusieurs espèces (Gage et al. 1999; West and Kimber 2015). Les champignons produisent d’immenses quantités de spores qui se dispersent ensuite dans l’environnement afin de se propager (Brown and Hovmøller 2002). La dispersion par l’air, par l’eau, par le le vent, de même que par des vecteurs pour certains groupes (ex. Ophiostomaceae) sont les principaux moyens empruntés par les champignons et les oomycètes pour envahir un nouvel environnement (Card et al. 2007; Fröhlich-Nowoisky et al. 2009; Fry and Grunwald 2010). De plus, certains types de spores de champignons et d’oomycètes peuvent résister à de nombreux facteurs environnementaux, et ce, sur une longue durée (West and Kimber 2015). De surcroît, lorsqu’un organisme est introduit dans un endroit d’où il n’est pas indigène, il devient exotique et peut acquérir un potentiel envahissant s’il entre en contact avec un hôte compatible et que les conditions sont permissives (Allen and Humble 2002).

1.3.2 Facteurs anthropogéniques

Les spores d’espèces phytopathogènes, y compris celles d’espèces envahissantes ou exotiques, peuvent se propager via l’exportation de plantes ornementales non-sensibles à la maladie via des emballages de bois transportés par cargos ou par le mouvement des insectes ou des animaux (Andanson 2010; Vettraino et al. 2015). De plus, le commerce international du bois est directement lié aux problèmes de forêts décimées par des maladies exotiques, puisque l’introduction accidentelle d’espèces exotiques au potentiel envahissant provient de ces vecteurs de transport (Vettraino et al. 2015). Cette dispersion des spores dans l’environnement par les champignons et par les oomycètes, quoique bien avantageuse pour la propagation de ces microorganismes, représente toutefois un risque élevé d’infection pour les plantes. L’établissement de ces espèces peut aussi être facilité par l’absence ou le délai de réponse des moyens de défense chez les plantes indigènes et par le manque d’organismes compétiteurs sur un terrain nouveau (Allen and Humble 2002). Les monocultures sont des terrains propices à la multiplication des espèces nouvellement arrivées puisqu’il s’agit de grandes superficies où la biodiversité est faible (Brown and Hovmøller 2002). Le déplacement de plantes ou encore de matériel de plantation d’un continent à l’autre entraîne aussi le mouvement et la propagation des maladies (Card et al. 2007; Vettraino et al. 2015). La section 1. 4

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élabore davantage sur les moyens utilisés pour lutter contre ces invasions indésirables. Il sera question de la gestion des risques phytosanitaires et d’exemples marquants d’introductions dévastatrices de champignons et d’oomycètes au Canada.

1.3.3 Insectes vecteurs

Le transport des agents phytopathogènes par des insectes vecteurs est un phénomène complexe et souvent mal compris. Par contre, certains pathosystèmes sont mieux connus en raison des dommages qu’ils entraînent ou qu’ils ont causés dans le passé (Huang 2003; Maixner 2005; Teale et al. 2011; Kanzaki and Giblin-Davis 2016).

Les mécanismes de transmission, par des insectes vecteurs d’entités phytopathogènes incluant les bactéries, les champignons et les virus, se divisent en deux catégories, soit circulatoire et non- circulatoire. Pour être transmis de manière circulatoire, les phytopathogènes doivent entrer dans l’hémocœle des insectes vecteurs, une composante aux fonctions comparables à celles du sang chez les vertébrés. Il est fréquent que ces microorganismes soient transmis par la salive. Pour ce qui est des vecteurs non-circulatoires, les pathogènes sont transmis par des structures corporelles telles les mycanges chez les scolytes. Les mycanges sont des structures spécialisées qui permettent aux insectes vecteurs d’emmagasiner et de transporter des champignons symbiotiques (Batra 1963; Levieux et al. 1991). Les entités phytopathogènes sont ainsi transmises lorsque, entre autres, des insectes s’alimentent sur une plante (Eigenbrode et al. 2018).

Il a été démontré que les agents phytopathogènes manipulent directement ou indirectement leurs insectes vecteurs afin de favoriser leur dissémination (McArt et al. 2014; Eigenbrode et al. 2018). Par exemple, McLeod et al. (2005) ont démontré que les ormes infectés par les champignons reponsables de la maladie hollandaise de l’orme (Ophiostoma novo-ulmi et O. ulmi) vont produire une molécule organique volatile (sémiochimique) attirant les insectes xylophages. Cette maladie a dévasté des millions d’ormes pratiquement partout en Amérique du Nord suite à son introduction au Canada en 1945 (Allen and Humble 2002). Un moyen connu de prolifération et de propagation de cette maladie est que les larves de scolytes (exotiques et indigènes du continent nord-américain) ayant été en contact physique avec le champignon contaminent, de manière subséquente, des arbres sains lorsqu’elles se nourrissent sous l’écorce des ormes (Allen and Humble 2002). Un autre

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exemple répertorié seulement à l’extérieur du Canada, est la maladie des mille chancres du noyer (Geosmithia morbida), transportée par le scolyte des pousses du noyer (Pityophthorus juglandis), originaire du Sud-Ouest des États-Unis. Bien connue en raison des ravages qu’elle a causés et qu’elle pourrait induire advenant son introduction au pays, cette maladie a engendré la perte, voire l’élimination, du noyer noir dans certains états américains très près du Canada (ex. Indiana et Ohio) (Tisserat et al. 2009; Juzwik et al. 2015; Juzwik et al. 2016).

1.3.3.1 Abeilles

Plusieurs chercheurs ont étudié les abeilles butineuses pour leur capacité à transmettre des entités phytopathogènes par le transport de granules de pollen recueillis d’une plante à l’autre. Les agents phytopathogènes soupçonnés d’être transmis par le pollen (avec, ou sans insecte pollinisateur) qui ont été les plus étudiés sont les virus (Card et al. 2007; Roberts et al. 2018). Par exemple, le virus de la marbrure du bleuetier (Vaccinium corymbosum) peut se propager au moyen du butinage par les abeilles qui transportent du pollen contaminé (Childress and Ramsdell 1987). Cependant, beaucoup de résultats non concluants ont aussi été rapportés quant à l’association entre les abeilles et certaines infections virales chez les plantes (Card et al. 2007). Il s’agit d’une controverse qui nécessite des recherches plus approfondies. D’autres auteurs ont aussi démontré que les abeilles peuvent agir en tant que vecteurs de bactéries. En l’occurrence, la brûlure bactérienne (Erwinia amylovora) affecte des arbres fruitiers (pommiers, poiriers, etc.) (Johnson et al. 1993; McArt et al. 2014; Pattemore et al. 2014), et le complexe bactérien Pseudomonas syringae affecte, entre autres, les kiwis (Actinidia deliciosa) (Pattemore et al. 2014). Il a même été démontré que les abeilles, lors de leur retour au sein de la colonie, peuvent infecter d’autres butineuses de la ruche, qui elles, pourraient alors potentiellement infecter de nouvelles plantes lors des activités de pollinisation (Pattemore et al. 2014).

Il existe très peu d’études scientifiques qui démontrent la transmission de phytopathogènes fongiques par butinage. Stelfox et al. (1978) ont montré que le champignon de la brûlure de la tête

Sclerotinia sclerotiorum, infectant les crucifères (Brassica sp.), peut être transmis lors des activités

de butinage des abeilles. Également, Huang (2003) a montré que l’abeille découpeuse (Megachile

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contacts accidentels. Il a aussi été démontré que les champignons phytopathogènes (e.g. Ustilago spp.) peuvent modifier la période de floraison de leur plante hôte pour augmenter les chances de visites d’un insecte pollinisateur vecteur (Jennersten 1988; Jennersten and Kwak 1991; Lara and Ornelas 2003; McArt et al. 2016). Certains champignons plus agressifs (ex. Uromyces pisi) peuvent même induire la production de structures à partir des tissus végétatifs de la plante, imitant les fleurs (c.-à.-d. pseudofleurs), dans le but d’attirer les insectes butineurs et, ainsi favoriser leur propagation (Roy 1993; Pfunder and Roy 2000; McArt et al. 2016).