MODEM CONTROL

O CS é uma estrutura laminar localizada no mesencéfalo de vertebrados, onde está estrategicamente posicionado para receber informações sensoriais e modular a atividade do tronco encefálico. Sua função principal é a de direcionar as estruturas sensoriais da cabeça para um estímulo de interesse (May, 2006). Embora o principal canal de transporte da maior parte dos sinais a partir da retina até o córtex visual seja via GLD, que por intermédio das radiações ópticas atinge o córtex estriado para posterior processamento (via retino-geniculo- estriado) (Bertini et al., 2016), a informação visual também pode ser processada através de uma via visual alternativa, que transmite sinais visuais da retina para o CS e, em seguida, se projeta para os córtices visuais extra-estriado (Milner e Goodale, 1995). Esta via alternativa colículo-extra-estriado tem sido sugerida como uma via responsável por funções visuais residuais como movimento, cor e orientação (Cowey, 2010; Tamietto et al., 2010). Chang e colaboradores (2016), em um estudo realizado com ressonância magnética funcional, mostram que o CS de humano responde a contraste de cor vermelho-verde. Tal efeito possivelmente é realizado por neurônios encontrados nas camadas intermediárias ou superficiais do CS com acesso transcortical a regiões de cores tradicionais.

70 Tradicionalmente o CS é dividido em duas porções estruturais e funcionais distintas, as camadas superficiais e as camadas intermédias/profundas. Esta distinção clássica é baseada em observações, onde as camadas superficiais CZ, CCS e CTO são exclusivamente visuais, enquanto que as camadas intermédias CCI e CBI e profundas CCP e CBP respondem a estímulos visuais, auditivos e somatosensoriais (Grantyn e Berthoz, 1985; Meredith e Stein 1986; Kaas e Huerta 1988; May, 2006).

O CS de A. planitostris foi identificado como uma estrutura laminar composta por sete camadas, como demonstrado pela técnica de Nissl. Esse padrão citoarquitetônico é similar ao encontrado no furão (Zhang e Hoffman, 1993), no gato (Kaneseki e Sprague, 1974), no esquilo-terrestre-da-Califórnia (Major et al., 2003), no esquilo arborícola (Major et al., 2000), no rato-do-Nilo (Gaillard et al., 2013), no rato-toupeira-pelado (Crish et al., 2006), no rato- toupeira-africano (Nemec et al., 2008), no camundongo (Morin e Studholme, 2014) e em primatas (Kaas e Huerta, 1988). A estrutura anatômica do CS em mamíferos parece ser bem conservada entre as espécies, o que provavelmente reflete a estrutura organizacional comum necessária para transformar sinais sensoriais em comandos de orientação adequados.

As células presentes nas camadas superficiais do CS codificam a localização de objetos em um mapa retinotópico, enquanto que as células das camadas intermediárias estão organizadas em um mapa espacial que codifica os vetores de mudanças rápidas da direção do olhar, as chamadas sacadas. O mapa motor nas camadas intermediárias corresponde ao mapa visual da camada imediatamente acima (May, 2006). Evidências anatômicas revelam conexões recíprocas entre as camadas superficiais e as camadas intermédias/profundas do CS, sugerindo a presença de interações funcionais entre estas camadas (Hall e Lee, 1997; Doubell et al., 2003; May, 2006), além das conexões tecto-tectais via comissura intercolicular (May, 2006). Os neurônios das camadas profundas do CS possuem axônios e dendritos apicais que estendem-se para as camadas superficiais, proporcionando assim um possível substrato estrutural para interações funcionais entre estes compartimentos (Isa e Hall, 2009). Em particular, os neurônios multissensoriais das camadas profundas do CS apresentam uma melhora na resposta quando estímulos visuais e auditivos são registrados juntos (Bertini et al., 2016). Recentemente, um estudo realizado em gatos examinou o impacto de um estímulo auditivo na resposta visual das camadas superficiais do CS, onde foi possível observar que estes estímulos alteram a natureza da informação visual processada nas camadas superficiais do CS, resultando em um aprimoramento ou depressão da resposta visual (Ghose et al.,2014). A partir deste experimento, podemos inferir a importância destas conexões das camadas multimodais com as camadas visuais do CS em A. planirostris, levando em conta que este

71 morcego se utiliza de ecolocalização para orientação espacial e captura de alimento. Este tipo de estímulo pode ajudar a orientação da cabeça e os movimentos sacádicos realizados pelo morcego.

Quanto à análise morfométrica, foi possível observar em A. planirotris que a CZ é composta por células com média de área de 32,2 µm2, enquanto que a CCS possui células com média de área de 55,8 µm2. No rato-toupeira-africano, onde as camadas superficiais são de difícil distinção morfológica, a média das células que compõem estas camadas é de 9,4 µm de diâmetro (Nemec et al., 2004). Em um estudo mais recente, Gaillard e colaboradores (2013) observaram no rato-do-Nilo que a CZ é constituída de neurônios com média de 11,6 µm de diâmetro e os nerônios da CCS possuem média de 11,1 µm de diâmetro. Kaas e Huerta (1988) descrevem que a CZ de primatas é composta por células de pequeno tamanho com média de 10 µm de diâmetro.

A partir da análise estereológica, foi possível observar que o CS de A. planirostris possui média de volume igual a 6,19 mm³. Um estudo comparativo entre o rato-do-Nilo (Arvicanthis niloticus), o camundongo (C57BL6) e o rato (Wistar) demonstrou que estes animais possuem o CS com média de volume de 6.07 mm³, 3,00 mm³ e 11,45 mm³, respectivamente (Gaillard et al., 2013). Crish e colaboradores (2006) observaram que o CS do rato-toupeira-pelado (Heterocephalus glaber) possui média de volume de 1,41 mm³. Alguns trabalhos trazem apenas a espessura das camadas superficiais do CS sem dados quantitativos quanto ao volume do núcleo. No rato-toupeira-africano, as camadas retino recipientes apresentam espessura de 50 µm (Nemec et al., 2008). Em primatas, a CZ apresenta espessura entre 20 µm e 50 µm, enquanto que a CCS varia entre 250 µm e 400 µm de espessura (Kaas e Huerta, 1988).

Quanto à marcação de fibras e varicosidades imunoreativas a Ctb, observou-se em A.

planirostris que a projeção retiniana foi exclusivamente contralateral no CS, tendo como alvo

principal a camada zonal e a camada cinzenta superficial, com média de densidade óptica relativa de 0,22. Poucos estudos abordam os valores de DOR. Em um trabalho realizado com ratos, Fleming e colaboradores (2006) descrevem que a projeção retiniana contralateral para o CS apresenta DOR de 0,39 e 0,36, para ratos albinos e pigmentados, respectivamente. Com relação ao padrão de projeção ser exclusivamente contralateral, o mesmo resultado pode ser encontrado em morcegos da subordem Yangochiroptera, como o Myotis lucifugus (Cotter e Pentney, 1979) e o Carollia perspicillata (Scalia et al., 2015), sendo o mesmo padrão também encontrado no rato-toupeira-africano Cryptomys anselli (Nemec et al., 2004).

72 observar um claro padrão bilateral de distribuição da projeção retiniana para o CS. Em primatas, apesar das diferenças no padrão de distribuição das inervações encontradas no CS dentro desta ordem, de forma geral, o olho contralateral inerva as porções mais superficiais das camadas 1, 2 e 3 do CS, enquanto que o olho ipsilateral inerva a porção mais profunda destas camadas (Kaas e Huerta, 1988). Matteau e colaboradores (2003) também observaram em gatos uma densa inervação bilateral da retina atingindo toda a extensão das camadas superficiais do CS. Entretanto, também foi observada a marcação de fibras e varicosidades nas camadas intermediárias do CS. Major e colaboradores (2003) também observaram o mesmo padrão de inervação do CS encontrado em gatos (Matteau et al., 2003) no esquilo- terrestre-da-Califórnia. Em Fukomys anselli e Heterocephalus glaber, a projeção da retina ao CS é predominantemente contralateral atingindo as camadas superficiais e com esparsa projeção ipsilateral (Crish et al., 2006; Nemec et al., 2008). Em um estudo comparativo entre ratos albinos (F344c/c) e pigmentados (F344c/+), foi observada a presença de fibras e terminais densamente marcados nas camadas superficiais do CS contralateral, enquanto que a marcação ipsilateral se concentrou na porção mais superficial das camadas intermediárias (Fleming et al., 2006). Outro roedor, o rato-do-Nilo, também apresenta projeção bilateral da retina para o CS, tendo marcação muito intensa nas camadas CZ, CCS e CTO do lado contralateral, e apresentando do lado ipsilateral pequenos pontos densamente marcados na metade lateral do CS (Gaillard et al., 2013). Em um trabalho mais recente realizado em camundongos, as camadas CZ, CCS e CTO contralaterais apresentam-se intensamente inervadas, enquanto que a CCI apresenta uma inervação moderada, já a inervação ipsilateral que atinge estas camadas é esparsa (Morin e Studholme, 2014).

Com relação à morfologia das fibras e varicosidades, foi observado no CS de A.

planirostris que ambas as camadas identificadas pela projeção retiniana apresentaram fibras e

varicosidades semelhantes àquelas descritas por Ling e colaboradores (1997) em hamster, como foi descrito acima para o GLD e o CPT. Logo, é possível que estas fibras e varicosidades encontradas no CS tenham características semelhantes às descritas por Petrof e Sherman (2013), permitindo assim inferirmos que o CS recebe aferentes controladores de classe 1 e moduladores de classe 2.

73 7. CONCLUSÕES

Poucos estudos abordam a organização citoarquitetônica e o padrão de distribuição das projeções retinianas no sistema visual de quirópteros. Nosso trabalho é o primeiro estudo realizado em morcegos que descreve características morfométricas, estereológicas e de densidade óptica relativa. Estes parâmetros nos permitiram as seguintes conclusões:

1. O GLD de A. planirostris apresenta duas lâminas (externa e interna) evidenciadas pela análise da projeção retiniana utilizando o método de DOR.

2. As médias de área celular observadas entre o GLD, CPT e CS são significativamente diferentes entre si. Os neurônios do GLD apresentam média de área significativamente maior que os neurônios dos demais núcleos investigados. 3. O CS apresenta estimativa de volume superior àquela observada no GLD e no CPT. 4. O CS de A. planirostris apresenta sete camadas bem definidas pela citoarquitetura.

A média de área dos neurônios da camada CCS é maior que os valores observados na camada CZ.

5. O CPT de A. planirostris é formado pelos núcleos PTA, PTM, PTO, NTO e PTP a partir da análise da citoarquitetura dos núcleos. A análise da DOR revela distribuição uniforme entre os núcleos avaliados. O PTA não apresenta inervação retiniana.

6. O PTP apresenta maior média de área celular entre os núcleos do CPT de A.

planirostris.

7. As fibras e varicosidades encontradas nos núcleos do sistema visual primário de A. planirostris podem ser classificadas como R1, R2, simple endings e string-like complex.

75 8. REFERÊNCIAS*

Adams DL, Horton JC. 2006. Monocular cells without ocular dominance columns. J Neu- rophysiol 96:2253-64.

Aguirre LF, Vargas A, Solari S. 2009. Clave de campo para la identificación de los murciéla- gos de Bolivia. Cochabamba. Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada.

Altringham JD. 1996. Bats: Biology and Behaviour. Oxford: Oxford University Press.

Arlettaz R, Jones G, Racey PA. 2001. Effect of acoustic clutter on prey detection by bats. Nat 414: 742 – 745.

Avendaño C, Juretschke MA. 1980. The pretectal region of the cat: a structural and topo- graphical study with stereotaxic coordinates. J Comp Neurol 93: 69 - 88.

Baizer JS, Whitney JF, Bender DB. 1991. Bilateral projections from the parabigeminal nucle- us to the superior colliculus in monkey. Exp Brain Res 86: 467 – 470.

Baker RJ, Bininda-Emonds ORP, Mantilla-Meluk H, Porter CA, Van den Bussche RA. 2012. Molecular time scale of diversification of feeding strategy and morphology in New World Leaf-Nosed Bats (Phyllostomidae): a phylogenetic perspective. In: Gunnell GF, Simmons NB, editor. Evolutionary History of Bats: Fossils, Molecules, and Morphology. Cambridge: Cambridge University Press. p. 385-409

Barquez RM, Mares MA, Braun JK. 1999. The Bats of Argentina. Lubbock, Special Publica- tions of the Museum of Texas Tech University Number 42.

Barton RA, Purvus A, Harvey PH. 1995. Evolutionary radiation of visual and olfactory brain systems in primates, bats and insectivores. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 348: 381–392.

Bell GP. 1985. The sensory basis of prey location by the California leaf-nosed bat Macrotus

californicus (Chiroptera: Phyllostomidae). Behav Ecol Sociobiol 16: 343 – 347.

75 Bernard E. 2002. Diet, activity and reproduction of bat species (Mammalia, Chiroptera) in Central Amazonia, Brazil. Rev Bras Zool 19: 173-188.

Bertini C, Grasso PA, Làdavas E. 2016. The role of the retino-colliculo-extrastriate pathway in visual awareness and visual field recovery. Neuropsychologia

Binns KE, Salt TE. 2000. The functional influence of nicotinic cholinergic receptors on the visual responses of neurones in the superficial superior colliculus. Vis Neurosci 17: 283 – 289.

Borostyánkoi-Baldauf ZB, Herczeg L. 2002. Parcellation of the human pretectal complex: a chemoarchitectonic reappraisal. Neurosci 110: 527 – 540.

Borostyánkoi-Baldauf ZB, Wang XP, Wang ST, Bickford ME. 2003. Pretecotectal pathway: an ultrastructural quantitative analysis in cats. J Comp Neurol 464: 141 – 158.

Boyd JD, Matsubara JA. 1996. Laminar and columnar patterns of geniculocortical projections in the cat: relationship to cytochrome oxidase. J Comp Neurol 365:659-82.

Büttner-Ennever JA, Cohen B, Horn AKE, Reisine H. 1996. Pretectal projections to the ocu- lomotor complex of the monkey and their role in eye movements. J Comp Neurol 366:348– 359.

Büttner-Ennever JA, Horn AKE. 1997. Anatomical substrates of oculomotor control. Current Opinon Neurobiol 7: 872 – 879.

Callaway EM. 2005. Structure and function of parallel pathways in the primate early visual system. J. Physiol 566: 13–19.

Casagrande VA, Norton TT. 1991. Lateral geniculate nucleus: a review of its physiology and function. In: Leventhal AG, editor. The neural basis of visual function. Basingstoke: Macmil- lan Press. p 41-84.

Cavalcante JS, Costa MSMO, Santee UR, Britto LRG. 2005. Retinal projections to the mid- line and intralaminar thalamic nuclei in the common marmoset (Callithrix jacchus). Brain Res 1043:42–47.

76 Chang DHF, Hess RF, Mullen KT. 2016. Color responses and their adaptation in human supe- rior colliculus and lateral geniculate nucleus. Neuroimage

Chiu C, Weliky M. 2004. Multi-electrode recording from the developing visual pathway of awake behaving ferrets. J Neurosc Meth 136: 55 – 61.

Cleland BG, Levick WR, Sanderson KJ. 1973. Properties of sustained and transient ganglion cells in the cat retina. J Physiol 228: 649–680.

Compoint-Monmignaut C. 1983. Organization of the primary visual system of two rodents

Arvicola terrestris and Meriones shawi. J Hirnforsch 24:43–55.

Costa MSMO, Santee UR, Cavalcante JS, Morais PRA, Santos NP, Britto LRG. 1999. Reti- nohypothalamic projections in the common marmoset (Callithrix jacchus): A study using cholera toxin subunit. J Comp Neurol 415: 393 – 403.

Cotter JR, Pentney RJP. 1979. Retinofugal projections os nonecholocating (Pteropus gigan-

teus) and Echolocating (Myotis lucifugus) Bats. J Comp Neurol 184: 381 – 400.

Cotter JR. 1985. Retinofugal projections of the big brown bat, Eptesicus fuscus, and the neo- tropical fruit bat, Artibeus jamaicensis. Am J Anat 172: 105 – 124.

Cowey A. 2010. The blindsight saga. Exp Brain Res 200: 3–24.

Crish SD, Dengler-Crish CM, Catania KC. 2006. Central visual system of the naked mole-rat (Heterocephalus glaber). Anat Rec 288:205–212.

Cusick CG, Kaas JH. 1982. Retinal projections in adult and newborn grey squirrels. Brain Res Devel 4: 275 – 284.

Datzmann T, Helversen O, Mayer F. 2010. Evolution in nectivory in phyllostomid bats (Phyl- lostomidae Gray, 1825, Chiroptera: Mammalia). BMC Evol Biol 10: 165.

Denman DJ, Contreras D. 2016. On Parallel Streams through the Mouse Dorsal Lateral Ge- niculate Nucleus. Front Neural Circuits 10:1–14.

77 Doubell TP, Skaliora I, Baron J, King AJ. 2003. Functional connectivity between the superfi- cial and deeper layers of the superior colliculus: an anatomical substrate for sensorimotor in- tegration. J Neurosci 23:6596– 6607.

Edwards SB, Ginsburgh CL, Henkel CK, Stein BE. 1979. Sources of subcortical projections to the superior colliculus in the cat. J Comp Neurol 184: 309 – 330.

Eichler VB, Moore RY. 1974. The primary and accessory optic systems in the golden hamster

Mesocriteus auratus. Acta Anat Basel 89: 359 – 371.

Eklöf J, Svensson AM, Rydell J. 2002. Northern bats (Eptesicus nilssonii) use vision but not flutter-detection when searching for prey in clutter. Oikos 99: 347 – 351.

Eklöf J, Jones G. 2003. Use of vision in prey detection by brown long-eared bats, Plecotus

auritus. Anim Behav 66: 949 – 953.

Engelberth RCGJ, Pontes ALB, Nascimento RBS, Lima RRM, Lima RR, Toledo CAB, Costa MSMO, Britto LRG, Cavalcante JS. 2008. Discrete retinal input to the parabrachial complex of a new-world primate, the common marmoset (Callithrix jacchus). Neurosci Lett 443:99– 103.

Fenton MB, Audet D, Obrist MK, Rydell J. 1995. Signal strenght, timing, and self-deafening: the evolution of echolocation in bats. Paleobio 21: 229 – 242.

Fitzpatrick D, Itoh K, Diamond IT. 1983. The laminar organization of the lateral geniculate body and the striate cortex in the squirrel monkey (Saimiri sciureus). J Neurosci 3:673–702.

Fleming MD, Benca RM, Behan M. 2006. Retinal projections to the subcortical visual system in congenic albino and pigmented rats. Neuroscience 143:895–904.

Gaillard F, Karten HJ, Suave Y. 2013. Retinorecipient areas in the diurnal murine rodent

Arvicanthus niloticus: a disproportionaltely large superior colliculus. J Comp Neurol

521: 1699 – 1726.

Gandhi NJ, Sparks DL. 2003. Changing views of the role of superior colliculus in the control of gaze. In: Chalupa LM, Werner JS, editor. The visual neurosciences. Cambridge: The MIT press. p. 1449 – 1465.

78 Ghose D, Maier A, Nidiffer A, Wallace MT. 2014. Multisensory response modulation in the superficial layers of the superior colliculus. J Neurosci 34:4332–44.

Giolli RA, Guthrie MD. 1967. Organization of projections of visual areas I and II upon the superior colliculus and pretectal nuclei in the rabbit. Brain Res 6: 388 – 390.

Graham J, Casagrande VA. 1980. A light microscope and electron microscopic study of the superficial layers of the superior colliculus of the tree shrew (Tupaia glis). J Comp Neurol 191: 133 – 151.

Grantyn A, Berthoz A. 1985. Burst activity of identified tecto-reticulo-spinal neurons in the alert cat. Exp Brain Res 57:417–421.

Graybiel AM. 1976. Evidence for banding of the cat's ipsilateral retinotectal connection. Brain Res 114: 318 – 327.

Griffin DR. 1958. Listening in the dark. Connecticut: Yale University Press.

Groenewegen HJ, Witter MP. 2004. Thalamus. In: Paxinos G, editor. The Rat Nervous Sys- tem. San Diego: Academic press. p. 407 – 453.

Gundersen HJG, Jensen EBV, Kiêu K, Nielsen J. 1999. The efficiency of systematic sampling in stereology – reconsidered. J Microsc 193: 199–211.

Gutierrez EA, Pessoa VF, Aguiar LMS, Pessoa DMA. 2014. Effect of light intensity on food detection in captive great fruit-eating bats, Artibeus lituratus (Chiroptera: Phyllostomidae). Behav Processes 109: 64 – 69.

Hall WC, Fitzpatrick D, Klatt LL, Raczkowski D. 1989. Cholinergic innervation of the supe- rior colliculus in the cat. J Comp Neurol 287: 495 – 514.

Hall WC, Lee P. 1997. Interlaminar connections of the superior colliculus in the tree shrew. III: The optic layer. Vis Neurosci 14:647–661.

Handley Jr CO, Gardner AU, Wilson DE. 1991. Demography and Natural History of the Common Fruit Bat, Artibeus jamaicensis, on Barro Colorado Island, Panamá. Smithsonian Contributions to Zoology Nº 511. Washington: Smithsonian Press.

79 Harting JK, Updyke BV, Van Lieshout DP. 1992. Corticotectal projections in the cat: antero- grade transport studies of twenty-five cortical areas. J Comp Neurol 324: 379 – 414.

Haynes MA, Lee Jr TE. 2004. Artibeus obscurus. Mammalian Species 752: 1-5.

Hendry SH, Yoshioka T. 1994. A neurochemically distinct third channel in the macaque dor- sal lateral geniculate nucleus. Sci 264:575-7.

Hendry SH, Reid RC. 2000. The koniocellular pathway in primate vision. Annu Rev Neurosci 23:127-53.

Herbin M, Reperant J, Cooper HM. 1994. Visual system of the fossorial mole-lemmings,

Ellobius talpinus and Ellobius lutescens. J Comp Neurol 346: 253 – 275.

Hickey TL, Spear PD. 1976. Retinogeniculate projections in hooded and albino rats: an auto- radiographic study. Exp Brain Res 24: 523-529.

Holdefer RN, Norton TT. 1995. Laminar organization of receptive field properties in the dor- sal lateral geniculate nucleus of the tree shrew (Tupaiaglis belangeri). J Comp Neurol 358:401-13.

Hollis L. 2005. Artibeus planirostris. Mammalian Species 775: 1-6.

Holstege G, Collewijin H. 1982. The efferent connections of the nucleus of the optic tract and the superior colliculus in the rabbit. J Comp Neurol 209: 139 – 175.

Hope GM, Bhatnagar KP. 1979. Electrical response of bat retina to spectral stimulation: com- parison of four microchiropteran species. Experientia 35: 1189-1191.

Howard CV, Reed MG. 2005. Unbiased Stereology. Three-Dimensional Measurement in Mi- croscopy. Liverpool: QTP Publications. p 39–56.

Huerta MF, Weber JT, Rothstein LR, Harting JK. 1985. Subcortical connections of area 17 in the tree shrew: an autoradiographic analysis. Brain Res 340: 163 – 170.

Huthchins B, Weber JT. 1985. The pretectal complex of the monkey: a reinvestigation of the morphology and retinal terminations. J Comp Neurol 232: 425 – 442.

80 Ichida JM, Rosa MGP, Casagrande VA. 2000. Does the visual system of the flying fox re- semble that of primates? The distribution of calcium‐binding proteins in the primary visual pathway of Pteropus poliocephalus. J Comp Neurol 417: 73-87.

Isa T, Hall WC. 2009. Exploring the superior colliculus in vitro. J Neurophysiol 102:2581– 2593.

Jensen ME, Miller LA, Rydell J. 2001. Detection of prey in clutter by the northern bat, Epte-

sicus nilssonii. J Experim Biol 204: 199 – 208.

Jiang ZD, King AJ, Moore DR. 1996. Topographic organization of projection from the parab- igeminal nucleus to the superior colliculus in the ferret revealed with fluorescent latex micro- spheres. Brain Res 743: 217 – 232.

Jones G, Teeling EC. 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends Ecol Evol 21: 149- 156.

Jones EG. 2007. The Thalamus. New York: Plenum Press.

Kaas JH, Huerta MF. 1988. The subcortical visual system of primates.Comp Primate Biol 4: 327-391.

Kalko EKV, Schnitzler HU. 1993. Plasticity of echolocation signals of European pipistrelle bats in search flight: implications for habitat use and pray detection. Behav Ecol Sociobiol 33: 415 – 428.

Kalko EKV. 1994. The use of echolocation and other sensory cues in the frugivorous bat Art-

ibeus jamaicensis, while foraging. Bat Res News 35: 28.

Kalko EKV, Handley CO, Handley D. 1996. Organization, diversity, and long-term dynamics of a neotropical bat community. In: Cody ML, Smallwood JA, editor. Long term studies in vertebrate communities. San Diego: Acad. Press. p. 503-553.

Kalko EKV, Condon M. 1998. Echolocation, olfaction, and fruit display: How bats find fruit of flagellichorous cucurbits. Func Ecol 12: 364-372.

81 Kandel ER, Wurtz RH. 2000. Constructing the visual image. In: Kandel ER, Schwarts JH, Jessel TM, editor. Principles of Neural Sciences. New York: McGraw-Hill. p. 492-505.

Kaneseki T, Sprague JM. 1974. Anatomical organization of pretectal nuclei and tectal laminae in the cat. J Comp Neurol 158: 319 - 338.

Kaplan E, Shapley RM. 1982. X and Y cells in the lateral geniculate nucleus of macaque

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