La liste d’HMEV établie précédemment se veut non exhaustive, il est certain que d’autres zones qui n’ont pas encore fait l’objet de prospections pourraient être identifiées comme tels. Le développement d’outils statistiques couplés à des SIG a conduit à la mise au point de techniques de modélisation d’habitat qui permettent d’évaluer la distribution potentielle d’une ou d’un cortège d’espèce(s).
Ainsi, en connaissant précisément la distribution d’une espèce, il est possible de qualifier des caractères environnementaux sans toutefois être obligé d’aller recueillir les données sur le terrain. En effet, il est possible de modéliser sa distribution à partir de données environnementales spatialisées sur l’ensemble d’un territoire. Cette vision s’intègre dans le concept que chaque espèce est distribuée en fonction de ses exigences environnementales représentant leur niche écologique (Hutchinson, 1957).
La mise au point de modèles environnementaux de distribution des espèces (Species distribution models (SDMs) en anglais) répondent à cette demande. Ces outils vont nécessiter une série de localisations précises pour une ou un cortège d’espèce(s) mais aussi plusieurs variables environnementales telles que la température moyenne, la pluviométrie, l’altitude sur l’ensemble d’un territoire. Le but de ce genre d’outil est d’identifier des zones pouvant satisfaire aux exigences écologiques de l’espèce étudiée afin d’identifier sa distribution potentielle. La plupart des études ont utilisé soit la méthode dénommée GARP
(Genetic Algorithm for Rule-Set Prediction) (Anderson & Martinez-Meyer, 2004), soit le modèle MaxEnt (Maximum Entropy) (Phillips et al., 2004; Phillips et al., 2006), approche ayant déjà fait ses preuves dans d’autres domaines (Berger et al., 1996) mais surtout parce qu’il s’est révélé aussi compétitif que les méthodes les plus performantes (Elith et al., 2006). La robustesse de cet outil n’est plus à démontrer surtout quand ses conclusions sont corrélées aux découvertes faites directement sur le terrain (Tinoco et al., 2009). Il cherche à identifier la distribution voulue en trouvant la distribution d’entropie maximum (la plus proche de l’uniformité) soumis à la contrainte que la valeur attendue de chaque caractéristique corresponde à la valeur empirique.
Cet outil trouve des débouchés tant en biogéographie, en biologie de la conservation qu’en écologie (Elith & Leathwick, 2009). Les différentes utilités de ce modèle sont de prévoir (1) la distribution d’une espèce, (2) de comprendre les corrélations entre les paramètres environnementaux et les occurrence des espèces ou groupes d’espèces, (3) de prévoir le développement de certaines espèces envahissantes, (4) de prédire la richesse spécifique ou la diversité, (5) d’identifier des liens environnementaux avec des caractères morphologiques ou génétiques, (6) de comprendre les mécanismes de l’endémisme, (7) de percevoir l’effet du changement climatique sur les formations naturelles et de tester ce modèle avec les autres type de méthodes (Elith et al., 2011).
Dans cette partie, l’utilisation de cet outil a été faite, couplée à d’autres méthodes statistiques, pour tenter de répondre à plusieurs questions:
• Est ce qu’il existe des groupes distincts d’EME en fonction de leurs exigences écologiques ?
• Est-il possible de modéliser la distribution des « micro-habitats » hébergeant ces EME ?
• Est-il possible d’identifier des zones pas ou très peu prospectées qui peuvent abriter de nouvelles espèces micro-endémiques ?
1.3.3.1 Identification de groupes d’EME
Bien que les SDMs soient normalement prévus pour modéliser la distribution d’une seule espèce, nous avons choisi de le faire sur un cortège d’espèces afin d’identifier les zones susceptibles d’héberger du micro-endémisme. En effet, il a été montré que les EME
se sont spécialisées à des variables environnementales, restreintes elles aussi (Kruckeberg & Rabinowitz, 1985), limitant de ce fait leur développement vers d’autres milieux.
Afin d’identifier des groupes d’EME représentatifs de micro-habitats, nous avons tenté de les regrouper en fonction de leur exigences environnementales. Grâce à la localisation précise de ces espèces (cf. § 1. 2. 4), nous avons déterminé pour chaque espèce l’attitude, la pente, la pluviométrie et la température (que l’on a moyenné lorsqu’il y avait plusieurs localisations) à partir des couches SIG environnementales (pluviométrie totale, température moyenne, la pente, l’altitude et la géologie, cf. article 2 pour plus de détail). Suite à cela nous avons créé une matrice de distances entre toutes les espèces en utilisant les dissemblances de Gower. Trois méthodes ont été utilisées pour explorer les différents groupes écologiques que nous pouvions obtenir (cf. article 2).
Trois groupes écologiquement distincts ont été mis en évidence, qui se démarquaient les uns des autres principalement par leur substrat (Fig. 7).
Figure 7: Les groupes d’EME obtenus en fonction de leur caractéristiques environnementales (pptann : Précipitations totales par an, tmean: temperatures moyennes, alt: altitude). Chaque point représente une unique espèce. Les symboles définissent la nature du substrat (o: volcano-sedimentaire, Δ: ultramafique, +: formations anthropiques et lits de rivières, x: calcaire). Les points sont colorés en fonction de leur famille taxonomique (cf article 2).
Le plus petit groupe (43 EME) est principalement localisé aux basses altitudes (< 100 m) sur substrat calcaire ou formations anthropiques et lits de rivières. Le groupe suivant est constitué d’espèces (225 EME) uniquement sur substrat volcano-sédimentaire. Ce groupe couvre l’ensemble de la gamme d’altitudes, températures, pluviométries et de pentes. Le dernier groupe, le plus important (284 EME) est constitué uniquement d’espèces sur substrat ultramafique qui se distribuent aussi sur une très large gamme de variables environnementales. Ce constat souligne de nouveau la richesse endémique de la végétation sur ce substrat, ce dernier ne couvrant que 1/3 de la surface de la Nouvelle-Calédonie (Jaffré, 1996).
1.3.3.2 Modélisation des distributions potentielles pour chaque groupe. !
! Quel que soit le groupe analysé par MaxEnt, la modélisation a montré une influence
prédominante du substrat, tout comme il l’avait été pour la séparation écologique des groupes. En considérant l’ensemble du territoire néo-calédonien, de nombreuses zones ont présenté des caractéristiques favorables au micro-endémisme, exceptées aux Iles Loyauté qui présentent plutôt une flore commune inféodée aux nombreuses îles coralliennes du Pacifique (Fig. 8).
Le premier groupe localisé principalement sur des substrats calcaires ou formations anthropiques et lits de rivières se retrouve uniquement à basse altitude. Il est possible que ces zones aient hébergées plus d’EME dans le passé mais elles ont été fortement impactées par les activités humaines, ne renfermant plus que 2% des forets sèches originelle de la Grande Terre (Bouchet et al., 1995). Ces formations de basses altitudes souffrent aussi de l’impact des incendies et des espèces végétales envahissantes.
Le deuxième groupe, localisé principalement sur substrat volcano-sédimentaire présente de plus grande probabilité d’occurrence plus la pluviométrie et l’attitude augmentent et plus les températures diminuent. Ceci met en exergue la richesse micro-endémique des formations altimontaines. Les plus fortes probabilités se retrouvent dans la région comprise entre le Mont Panié et le Mont Mandjelia. Le massif de l’Aoupinié et le complexe Dogny/MontRembai/Table Unio sont aussi des zones propices à l’établissement d’EME. A coté de cela, de nombreuses autres zones sont susceptibles d’héberger des EME mais elles restent encore peu prospectées à ce jour. C’est le cas du complexe de massifs Gaitada, Pwailatimbé, Ticahouiane, Promongoa, mais aussi de celui du Mont Arago, Le Sphinx et le Mé Kanin. A cela nous pouvons aussi ajouter le Mont Canala et le Mont Nakada.
Le dernière groupe, le plus important, est principalement inféodé au substrat ultramafique et ici encore ce sont les formations altimontaines qui présentent les plus fortes probabilités d’héberger des EME (fortes pluviométries, haute altitude et faibles températures). On peut toutefois noter les faibles probabilités dans une partie du grand massif ultramafique du Sud, ce qui peut être expliqué par l’important continuum de ce substrat dans cette région. Nombreuses sont les localités ayant déjà été préalablement établies comme étant des HMEV mais de nouvelles zones semblent être mis en exergue dans cette étude. C’est le cas du massif du Mé Maoya/Keiyouma qui est un lieu qui devrait renfermer de nombreuses et nouvelles EME. Ce massif encore peu impacté par l’exploitation minière mériterait de nouvelles prospections afin de savoir s’il mériterait d’être inclus dans le réseau des aires protégées. D’autres zones n’ayant pas été préalablement identifiées comme HMEV sont aussi à signaler tel que le Mont Boulinda, le Cap Bocage, le Mont Tchingou et le Mont Oua Tilou. Elles présentent toutes de fortes probabilités d’héberger des EME. D’autres massifs comme le Bwa Bwi ou la Dent de St Vincent seraient aussi dans ce cas. Outre le fait que de nombreuses zones restent encore à prospecter, les résultats originaux de cette étude mettent en évidence qu’il reste encore à détecter de nouvelles zones de micro-endémisme au sein desquelles il pourrait être possible de découvrir de nouvelles espèces micro-endémiques.
Figure 8: Prédiction de distributions des trois groupes d’EME. Pour chaque groupe, la carte des distributions (le code couleur correspond à la probabilité de distribution), le résultat de l’importance Jackknife des variables prédictives et le nom des localités présentant les plus fortes probabilités d’occurrence sont détaillées. (*: zone ayant déjà été identifiée comme un HMEV, cf article 2)
Group 1 Group 2 Group 3 1.00 0.75 0.50 0.25 0.00 1 13 2 5 4 6 7 8 3 9 10 11 12 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
1 : Low altitude and dry areas of the West Coast (Cap Tonnerre, Plaine de Kaala-Gomen, Tinip, Ouaco, Gatope, Oundjo, Rivière encaissée, Montagnes Blanches )
2 : Houailou river 3 : Kouaoua 4 : Canala
5 : St Vincent Bay surroundings 6 : Between Port Bouquet and Ouinée 7: Rivière Bleue
8 : Cap Pouareti
9 : Mont Mandjelia, Mont Ignambi, Mont Colnett, Mont Panié, Roche Ouaième
10 : Tnèda, Ga Wenem, Gan Tuétai
11 : Gaitada, Pwailatimbé, Ticahouiane, Pomongoa, Wöwélang Bwali
12 : Goro Atuwaa, Taji 13 : Goro Até, Grota 14 : Aoupinié
15 : Mont Arago, Le Sphinx 16 : Karavéyaa, Mé Ixaburu, Karacu
17 : Table Unio, Dogny plateau, Mont Canala, Mont Nakada, Xûkinea
18 : Art Island 19 : Mont Kaala 20 : Mont Taom 21 : Mont Koniambo
22 : Mont Kopéto, Mont Paéoua, Mont Boulinda 23 : Mé Maoya, Keiyouma
24 : Mé Adéo
25 : Koungouhaou North and South Dent de St Vincent Bwa Bwi Mont Ningua Mont Ouin Mont Tonta Mont Humboldt Mont Kouakoué
1.4 Les limites de l’approche micro-endémique