Modèles neurolinguistiques de production de la parole

La parole est un acte perceptivo-moteur, sous-tendu par « des représentations intrinsèquement sensorimotrices, ni purs produits sensoriels, ni purs objets moteurs, mais des percepts multimodaux régulés par l’action » (Grabski & Sato, 2016). La relation entre la commande motrice (articulation), la perception de la parole (flux auditif) et les informations somatosensorielles (sensitifs) est fortement liée. Lorsque nous parlons, les processus perceptifs s’activent et lorsque nous écoutons parler, les processus de production s’activent (Grabski & Sato, 2016). De nombreux modèles ont contribué à la compréhension des mécanismes sous-jacents à la perception et à la production de la parole sous l’angle des interactions sensorimotrices (Guenther, 1994, 2006, 2016a; Hickok & Poeppel, 2007; Liberman

& Whalen, 2000; Schwartz et al., 2012).

Nous avons choisi de nous appuyer sur le modèle Direction Into Velocities of Articulators (DIVA) (figure 3.4) proposé par (Guenther, 1994, 2006, 2016a). Ce modèle est une implémentation neurocomputationnelle générée à partir de vérifications comportementales et neurophysiologiques des mécanismes psychophysiques de la parole. De plus, le modèle DIVA intègre les troubles de la parole comme la dysarthrie.

La nature sensorimotrice de la parole nécessite la mise en place de processus perceptif et moteur. Pour ce faire, ce modèle comprend deux systèmes de contrôle direct « feedforward » (top-down) et indirect « feedback » (bottom-up). Lorsque les unités de la parole (e.g. phonèmes, syllabes ou mots) sont sur-apprises comme c’est le cas chez l’adulte, ces deux systèmes fonctionnent indépendamment et parallèlement. Le système direct est impliqué dans l’exécution motrice tandis que le système indirect compare les prédictions des actes moteurs et des conséquences sensorielles existantes. Dans le modèle DIVA, la production de la parole commence par l’activation des cartes de sons de la parole Speech Sound Map (SSM) (e.g.

phonèmes, syllabes ou mots) qui se situent dans le cortex pré-moteur ventral (vPMC).

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Figure 3.4 représentation des corrélats neuronaux du modèle DIVA (traduction et adaptation de Guenther, 2016). AMS, aire motrice supplémentaire ; vPMC, cortex prémoteur ventral ; vCM, cortex moteur ventral ; pCA, cortex auditif postérieur ; vSC, cortex somatosensoriel ventral ; Cb, cervelet ; Cb-VI lobule VI du cervelet ; GP, globus pallidus ; MG, noyau géniculé médial du thalamus ; SNr, substance noire réticulée ; VA, noyau ventral antérieur du thalamus ; VL, noyau latéral du thalamus ; VPM, noyau ventral médial postérieur du thalamus.

Le système direct génère des programmes moteurs en deux étapes :

- L’initiation motrice qui implique l’activation de l’AMS via les NGC, chargés de lancer le programme moteur au bon moment ;

- L’unité à produire arrive sous forme de programme moteur dans le M1, préalablement contrôlé par le système direct et le système indirect afin de permettre l’exécution motrice par la voie pyramidale.

S’ajoute à ces structures (e.g. AMS, PMC, M1 et NGC), la boucle de projection cérébelleuse qui traverse le pont (tronc cérébral), le lobule VI du cervelet et le noyau ventral du thalamus. Ainsi, le rôle du système direct est de comparer la cible motrice à une représentation interne de l’état moteur actuel afin d’activer les programmes moteurs adéquats pour produire le meilleur signal acoustique (Perkell, 2012;

Perrier, 2005).

En parallèle, le système indirect reçoit les informations auditives et somatosensorielles de la périphérie et les intègrent au sein de cartes cibles et de cartes d’erreurs auditives et somatosensorielles via la boucle cérébelleuse. Ces

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projections codent le signal prévu pour être comparé aux informations entrantes des cartes d’états auditives et somatosensorielles. Le traitement des cartes auditives est réalisé par le cortex auditif, tandis que le traitement des cartes somatosensorielles est réalisé par le cortex somatosensoriel. Enfin, la correction d’erreur entre les conséquences réelles et prédites de l’acte moteur est réalisée lors d’un processus de contrôle rétroactif (situé dans le cortex pré-moteur ventral) afin de signaler au M1 les corrections nécessaires (Guenther, 2016a).

Une extension du modèle DIVA a été proposée afin d’identifier les liens prédictifs entre les circuits neuronaux impliqués dans la planification des sons de la parole et les processus phonologiques (Civier et al., 2013; Guenther, 2016a). Le modèle Gradient Order (GO)DIVA intègre un traitement linguistique de plus haut niveau. Le but de ce modèle est de montrer comment sont choisis les phonèmes nécessaires à la production d’un énoncé. La manière dont les sons de la parole sont activés en fonction du moment, de l’ordre et de la position à l’intérieur de la syllabe (unité linguistique choisie par les auteurs). Pour ce faire, deux boucles cortico-sous-corticales sont activées (Guenther, 2016a) (figure 3.5):

- La boucle de planification motrice, responsable du stockage temporaire d’unités linguistiques à produire pour former un énoncé. La commande et la structure des syllabes sont représentées dans l‘aire prémotrice supplémentaire (pre-AMS). Les aspects phonologiques sous forme de constituants sous-syllabiques sont représentés dans la scissure frontale inférieure postérieure gauche (pIFS). Ces structures corticales interagissent avec les NGC, plus particulièrement le noyau caudé, le globus pallidus (GP) et le noyau antérieur ventral du thalamus (VA).

- La boucle motrice est responsable de la sélection et de l’initiation des programmes moteur du son à produire au bon moment. C’est la voie du contrôle direct (feedfoward).

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Figure 3.5 Simplification du modèle GODIVA (traduction et adaptation de Guenther, 2016). GP, globus pallidus ; pIFS, scissure frontale inférieure postérieure gauche ; PRE-AMS, aire prémotrice supplémentaire ; AMS, aire motrice supplémentaire ; VA, noyau ventral antérieur du thalamus ; VL, noyau ventral latéral du thalamus ; vPMC, cortex prémoteur ventral.

Les modèles neurocomputationnels DIVA et GODIVA sont pertinents pour montrer que la simulation de dysfonctionnement neurologique peut expliquer et permettre de mieux comprendre les mécanismes sous-jacents la production de la parole. Plus précisément, le modèle DIVA est utilisé pour montrer l’implication des structures corticales et sous-corticales dans l’initiation et l’exécution motrice de la parole ; le modèle GODIVA intègre en plus les processus de planification motrice. Ainsi, cela nous permet de faire des prédictions et des relations sur les fonctionnalités altérées ou préservées dans les troubles de la parole. En effet, ces modèles nous permettent d’associer un dysfonctionnement neurologique à une étape spécifique au fonctionnement de la production de la parole (figure 3.6). Enfin, nous pouvons identifier que l’apraxie de la parole est un désordre de programmation et de planification motrice causé par le cortex pré-moteur (figure 3.6, e.g. AOS) ; alors que les difficultés d’initiation motrice dans la dysarthrie hypokinétique et la dysarthrie hyperkinétique sont causées par une sous-activation (dysarthrie hypokinétique) ou une sur-activation (dysarthrie hyperkinétique) des NGC (figure 3.6, e.g. HoD et HrD) (Guenther, 2016a; Kearney & Guenther, 2019).

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Figure 3.6 dysfonctionnement neurologique des troubles moteurs de la parole à partir du modèle DIVA (traduction et adaptation de Guenther, 2016;

Kearney & Guenther, 2019). AMS, aire motrice supplémentaire ; vPMC, cortex pré-moteur ventral ; vCM, cortex moteur ventral ; pCA, cortex auditif posterieur ; vSC, cortex somatosensoriel ventral ; Cb, cervelet ; Cb-VI lobule VI du cervelet ; GP, globus pallidus ; MG, noyau géniculé medial du thalamus ; SNr, substance noire réticulée ; VA, noyau ventral natérieur du thalamus ; VL, noyau latéral du thalamus ; VPM, noyau ventral médial postérieur du thalamus. AD, dysarthrie ataxique ; AOS, apraxie de la parole ; FD, dysarthrie flasque ; HoD, dysarthrie hypokinétique ; HrD, dysarthrie hyperkinétique ; DS, dysarthrie spastique ; SMAS, syndrome de l'aire motrice supplémentaire.

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2. Caractérisation de la voix et de la