Mise en place des axes différés

Les axes différés sont caractérisés par un décalage de plus d'un an après la mise en place de la PA qui les porte, jusqu'à 35 ans de décalage ont été observés (Figure V-22). Des décalages plus importants sont possible sur les troncs mais non analysés car la récolte de ces données a été fragmentaire. Notons également qu'un axe différé ne peut être daté que s'il pousse toujours au moment de la mesure, ce qui laisse penser que le nombre d'axes différés âgés est sous-représenté à la Figure V-22. Toutefois, il semblerait que relativement peu d'axes différés soient apparus entre 2000 et 2004 alors que leur nombre a explosé à partir de 2006.

Les différés sont majoritairement portés par les PV2 (1189 axes sur 1574 au total sur les axes plagiotropes) et plus rarement par les PV3 et PV4 (respectivement 167 et 11 axes). Aucun IV ne porte d'axes différés, par contre 207 axes différés sont eux-mêmes portés par des axes différés.

Figure V-21: Cartographie des longueurs moyennes de PA en fonction de l'âge de l'axe, de sa hauteur, de son ordre de ramification et du type d'axe. Le même gradient de couleur a été utilisé pour l'ensemble des graphiques de cette figure et de la Figure V-14. IV2 : échantillonnage très faible. Les courbes de niveaux délimitent les zones où au moins une PA sexuée à été mesurée.

L'expression d'un axe différé pouvant potentiellement se faire n'importe quand après la mise en place du porteur, son analyse nécessite la prise en compte d'une censure à droite : l'ensemble des axes différés pouvant être mis en place par une PA pouvant augmenter tant qu'elle est vivante. Un modèle de Cox, fréquemment utilisé en épidémiologie, permet de gérer ce type de données. Toutefois ce modèle modélise l'expression d'un axe différé comme une probabilité d'expression par an qui dépend de covariables : la probabilité d'apparition d'un axe différé avec trois ans de retard

Estimation P-value Longueur PA porteuse -0.1778641 0.000294 ***

Type d'axe (PV→Diff) -1.4865023 0.070284 .

Ordre de ramification -1.5338317 < 2e-16 ***

Hauteur PA dans l'arbre -0.0002514 0.148683 ns

Age de l'axe 0.0175812 0.056299 .

Longueur PA:Ordre de ramif 0.1083890 1.14e-06 ***

Type d'axe:Ordre de ramif 0.9319284 0.000470 *** Tableau V-10: Lien entre traits architecturaux de la PA porteuse et la présence d'axes différés. Un modèle de Cox a été utilisé pour gérer la censure à droite.

Figure V-23 : Évolution de la probabilité d'expression selon l'ordre de ramification, le type d'axe et la longueur de la PA

porteuse. Les droites

correspondent à la manière dont sont modélisées ces variables dans le modèle de Cox (Tableau V-10), les gammes de longueurs ont été choisies en cohérence avec les données utilisées dans le modèle.

Figure V-22 : Année d'expression de l'axe différé en fonction de l'année de mise en place de la PA porteuse et de son ordre de ramification. Les lignes grisées correspondent au décalage entre les deux. Un léger bruit uniforme a été ajouté à chaque point afin de faire ressortir la densité de point pour chaque combinaison de dates.

est donc la même qu'avec 30 ans de retard si les valeurs des covariables ne changent pas. Afin de minimiser les conséquences de cette hypothèse, le modèle a été ajusté sur un sous jeu de données de PA porteuses : uniquement des PV et Différés d'ordre de ramification entre 2 et 4 qui se sont mis en place entre 1995 et 2007, 1995 car il manque certainement de vieux différés non datés et 2007 car il y très peu de différés sur des PA aussi jeunes (Figure V-22), pour un total de 850 PA portant des différés et 2601 n'en portant pas.

La probabilité d'expression d'un axe différé est positivement lié à la longueur de la pousse porteuse et au fait que le porteur soit lui-même un axe différé (Tableau V-10 ; Figure V-23). Pour les PV, la probabilité d'expression diminue avec l'ordre de ramification mais cela dépend fortement de la longueur de la PA (Figure V-23). L'apparition des axes différés n'est pas lié à l'âge de l'axe ou la hauteur de la PA dans l'arbre (Tableau V-10).

Figure V-24: Importance des structures différées selon leur âge. Les deux photos de gauche (même échelle) correspondent à des branches, d'arbres différents, de respectivement neuf et dix-neuf ans, tandis que les schémas de droite (échelle non renseignée mais proche de celle des photos) correspondent à deux branches de 34 ans d'arbres différents (une vigoureuse, l'autre sénescente). Code couleur schémas : Les formes colorées correspondent à des zones feuillés : bleus : issues de structures séquentielles, rouges : issues de différés des années 90 et vertes : issues de différés des années 2005 (également pour les photos de gauches).

Ordre Ramif. 2 3 4 5 6 A(+) 11 7 1 B (-) 26 19 1 C (+) 2 3 D (-) 28 2 E 11 1 F

Tableau V-11 : Effectifs d'axes différés par classe de formes de trajectoires et ordre de ramification (cf. Figure V-18).

Les trajectoires de croissance des axes différés mesurés sont variées avec, dans certains cas, des PA pouvant être relativement longues (trajectoire E, Tableau V-11). Il ressort que les différés présentent plutôt des trajectoires qui décroissent lentement plutôt que rapidement (76 de type – contre 26 de type + ; P-value <0.001 pour un test du chi2).

Durant les mesures, il a été constaté que les axes différés des années 90 correspondaient à des systèmes ramifiés conséquents qui regarnissent en aiguilles,de manière plus ou moins durable, les parties âgées des branches basses (Figure V-24). Les différés des années 2005, pouvant correspondre à la fois à un premier regarnissage, avec des différés plutôt vigoureux, sur des branches plutôt jeunes ou à une seconde vague de regarnissage, avec des différés plutôt chétifs, sur les branches âgées (Figure V-24).