La surexploitation directe des mammifères marins entraîne des réductions drastiques de l'abondance
Historiquement, les premières perturbations importantes causées par l’homme en milieu marin ont été dues à la surexploitation (Jackson et al. 2001). Cela a entraîné l’extinction d’espèces dans les écosystèmes, notamment côtiers. Ce fut, par exemple, le cas de la Rhytine de Steller (Hydrodamalis gigas) : cette espèce de sirénien a été chassée par l’homme au cours des 27 ans qui ont suivi sa découverte jusqu'à son extinction en 1768 (Jackson et al. 2001). Un autre cas emblématique d’extinction de mammifères marins lié à
29 leur surexploitation est celui du phoque moine des Caraïbes (Monachus tropicalis) : alors que l’abondance originelle de l’espèce est estimée à 250 000 individus, la chasse intensive qui en a été pratiquée au 18ème siècle, l’a entraîné au bord de l’extinction, qui a finalement eu lieu en 1952 (McClenachan & Cooper 2008).
Le cas de surexploitation des mammifères marins le plus connu est la chasse intensive à la baleine. Et même si cette chasse n’a pas entraîné d’extinction d’espèces et qu’un moratoire international a été mis en place en 1982, la diminution d’abondance des espèces concernées a été très importante au cours de plus de 100 ans de chasse industrielle intensive entre 1870 et 1982. Il est ainsi estimé que plus de deux millions de baleines ont été capturées dans l’hémisphère Sud au 20ème siècle. La baleine franche australe (Eubalaena australis), par exemple, aurait vu son abondance divisée par 10, passant de 80 000 individus à 8 000, avec un minimum atteint en 1920 (Baker & Clapham 2004). Des études génétiques ont estimé que le rorqual commun (Balaenoptera physalus) était actuellement à 4% de son abondance initiale pour le stock d’Atlantique Nord (Roman & Palumbi 2003). Des populations de baleines sont encore actuellement au bord de la disparition, suite à la chasse, telle que la population du Pacifique Ouest de baleines grises (Eschrichtius robustus), qui est encore actuellement à un niveau très bas, moins de 50 individus matures, est très menacée par l’ensemble des autres pressions anthropiques (Weller et al. 2002).
Les petits mammifères marins ont aussi été surexploités dans certaines zones du monde. Par exemple, en Turquie, la chasse au dauphin commun et au marsouin commun s’est poursuivie jusqu'en 1983, notamment pour la production d’huile. Il est estimé que 4 à 5 millions de petits cétacés ont ainsi été chassés en mer Noire au 20ème siècle (Tonay & Öztürk 2012). La chasse aux pinnipèdes a aussi été importante pour certaines espèces, par exemple pour l'éléphant de mer du Nord (Mirounga angustirostris) qui a été intensivement chassés pour sa graisse (Hoelzel 1999). Il existe encore actuellement trois types de chasse aux mammifères marins : les chasses aborigènes de subsistance telle que la chasse au petit rorqual au Groenland (Reeves 2002), les chasses commerciales telle que la chasse au phoque du Groenland (Johnston et al. 2000) ou la chasse à la baleine pratiquée par la Norvège et l'Islande et les chasses « scientifiques » japonaises (Clapham et al. 1999).
La surexploitation des ressources marines et les compétitions entre mammifères marins et pêcheries produisent des effets directs et indirects
Comme cela a été évoqué plus haut, les mammifères marins sont très tributaires de leurs proies. La surexploitation des ressources marines (poissons, crustacés, mollusques, céphalopodes..) a donc un impact important. La population humaine, en constante augmentation, tire de la mer une grande partie de sa nourriture. Actuellement, 80 millions de tonnes de biomasse sont extraites tous les ans et 84% des stocks sont pleinement exploités ou surexploités (FAO, 2012).
30 Les pêcheries et les mammifères marins sont en partie en compétition. Dans une étude portant sur l’océan Pacifique, Trites et al (1997) ont utilisé les estimations de taille de population, de biomasse, de régime alimentaire et de consommation journalière des mammifères marins du Pacifique, pour déterminer la consommation totale de biomasse et la comparer avec celle capturée par les pêcheries. Ils ont montré ainsi que seulement 35% des proies consommées par les mammifères marins étaient des proies d’intérêt commercial et que les 50 millions de tonnes prélevées chaque année dans le Pacifique correspondent à un tiers de la consommation annuelle des mammifères marins (150 millions de tonnes). Il existe donc une compétition directe mais partielle. Il existe aussi une compétition indirecte à travers le réseau trophique et la production primaire nécessaire à la production des proies et des espèces capturées (Trites et al. 1997).
Des effets concrets et ciblés de cette compétition ont pu être démontrés. Cela peut être des modifications du régime alimentaire. Par exemple, Gomez-Campos et al. (2011) ont comparé le régime alimentaire du dauphin bleu et blanc le long de la côte est de l'Espagne, entre 1987 et 2010. Ils ont démontré que les adultes, qui avaient un régime alimentaire centré sur le merlu et la sardine (90%) en 1990, avaient actuellement un régime alimentaire beaucoup plus varié, dans lequel ces deux espèces ne représentent plus que 40%. Les auteurs associent cette modification à l'exploitation commerciale des deux espèces de poisson qui ont entraîné une forte diminution d'abondance (Gómez-Campos et al. 2011). La surexploitation des ressources marines peut aussi entraîner des diminutions d'abondance des mammifères marins. Par exemple, Bearzi et al., (2006) ont étudié l'abondance du dauphin commun par transects maritimes dans l'est de la mer Ionienne entre 1997 et 2004. Cette abondance est fortement décroissante et le taux de rencontre divisé par 12 en 8 ans. Les auteurs associent cette diminution d'abondance avec la surpêche qui a entraîné une diminution drastique des proies du dauphin commun comme la sardine ou l'anchois (Bearzi et al. 2006).
DeMaster et al. (2001) ont essayé d’estimer les impacts des pêcheries sur les populations de mammifères marins pour les 100 prochaines années. Les prévisions des auteurs sont plutôt alarmantes : un nombre important de populations et d’espèces devraient disparaître à cause de la compétition avec les pêcheries, notamment dans les milieux côtiers. Trois types d’interactions sont prédits : une compétition trop importante des pêcheries qui va entraîner une diminution de l’abondance des mammifères marins, une pression de prédation des mammifères marins qui va empêcher le rétablissement des proies et donc une diminution de la pêcherie ou une pression trop importante à la fois de la pêcherie et des prédateurs qui va entraîner un effondrement de la ressource et aura des conséquences sur les pêcheries et les prédateurs (DeMaster et al. 2001).
Les captures accidentelles, une menace pour la survie à long terme des populations
La troisième menace liée à la pêche est la capture accidentelle des mammifères marins. Il s’agit de la capture d’un individu d’une espèce par un engin de pêche destiné à capturer d’autres espèces (poissons, crustacés, céphalopodes…). Chez les mammifères
31 marins, le nombre d'individus tués peut être très important. Par exemple, en Atlantique Nord-Est, il a été estimé qu’environ 24 000 dauphins, communs et bleus et blancs principalement, avaient été tués lors des campagnes de pêche au thon. Ce qui implique des taux de mortalité annuel de 1% pour le dauphin commun et de 1,6% pour le dauphin bleu et blanc (Rogan & Mackey 2007). En France, la campagne Gerdeau a permis d'estimer à environ 1700 le nombre de cétacés capturés par les filets maillants dérivants des pêcheries françaises en Atlantique Nord (Antoine et Goujon 1993). Les pinnipèdes sont aussi concernés par les captures accidentelles. Aux Pays-Bas, 15% des phoques gris échoués et 19% des phoques veaux marins présentent des traces de capture accidentelle (Osinga, Ferdous, et al. 2012a). Le nombre total de captures accidentelles au niveau mondial est très important. Read et al., 2006, ont estimé à 6215 le nombre moyen de captures accidentelles par an, pour les cétacés et les pinnipèdes, entre 1990 et 1999 par les pêcheries des Etats-Unis. En extrapolant ce nombre en fonction du nombre de bateaux de pêche présents dans le monde, ils arrivent à une estimation de 650 000 mammifères marins capturés accidentellement par an en moyenne (Read et al. 2006).
Les taux de mortalité par capture accidentelle sont variables en fonction des lieux. Ainsi en Belgique, la proportion de marsouins communs échoués présentant des traces de capture accidentelle (15%) (Jauniaux et al. 2002) est plus faible que dans d’autres zones européennes, par exemple 46% en Allemagne (Siebert et al. 2001). Ces différences peuvent s’expliquer par des pratiques de pêches différentes, notamment l'utilisation plus ou moins importante de filets maillants (Jauniaux et al. 2002). Des variations saisonnières existent aussi. En Irlande les captures accidentelles sont plus importantes en fin d’hiver-début de printemps. Ces variations pouvant s’expliquer par des variations saisonnières des pêcheries et des variations saisonnières de la distribution et du comportement des mammifères marins (Couperus 1997).
Parce que ce sont des espèces à longue durée de vie et qui se reproduisent lentement, les mammifères marins sont sensibles à la mortalité d’origine anthropique et ont une capacité de rétablissement de l’abondance limitée (Mannocci et al. 2012). La mortalité induite par les captures accidentelles peut être très importante et donc insoutenable à court ou long terme pour l’espèce, ou la population, de mammifère marin impactée. Par exemple, Dans la mer Baltique, où le marsouin commun est très menacé par ces captures, le nombre de captures annuelles minimum (151 individus pris dans les filets par an) est supérieur au seuil de mortalité soutenable (115) estimé par rapport à l’abondance. Le rétablissement est donc fortement compromis tant que ce taux de capture ne diminuera pas (Berggren et al. 2002). Les taux de capture accidentelle de 1% pour le dauphin commun et de 1,6% pour le dauphin bleu et blanc en Atlantique Nord Est sont estimés non soutenables sur le long terme pour ces populations et l'utilisation des filets dérivant a été interdite par l'Union Européenne (Rogan & Mackey 2007). Ces captures accidentelles peuvent même amener à la disparition d’une espèce. Par exemple, pour le dauphin de Chine (Lipotes vexillifer), qui a été reconnu éteint en
32 2007, la principale cause suspectée, en plus de la dégradation du milieu, était le taux insoutenable de captures accidentelles (Turvey et al. 2007).
Pour pouvoir estimer les impacts de cette mortalité, il est important de connaître précisément l’abondance des individus et le taux de capture accidentelle (Jefferson & Curry 1994). En plus, la connaissance de la structure de population est très importante car le taux de mortalité peut être différent en fonction des populations. Le long de la côte atlantique française, le nombre de captures accidentelles annuel moyen du dauphin commun est différent entre la zone néritique (820) et océanique (189). S’il n’y a qu’une seule population entre les deux zones alors le risque d’extinction est modéré. S’il existe deux populations démographiquement séparées alors celle de la zone néritique présente un risque très fort d’extinction alors que celle de la zone océanique présente un risque nul. Dans le cas de l’hypothèse de deux populations, il faudrait diviser le taux de capture accidentelle par deux pour que le risque d’extinction de la zone néritique soit limité (Mannocci et al. 2012).
La présence de contaminants dans le milieu marin, une menace principalement indirecte sur les mammifères marins
L’augmentation importante du nombre et de la concentration des contaminants dans le milieu marin est aussi une menace importante pour les mammifères marins. Les contaminants pour lesquels les effets ont été le plus étudiés sont les métaux traces, comme le zinc ou le mercure (Das et al. 2004), et les polluants organiques persistants (POP) comme les polychlorobiphényles(PCB) (Kleivane & Skaare 1998). Parce que ce sont des animaux à longue espérance de vie, ils vont bioaccumuler au cours du temps les contaminants dans leurs tissus, notamment dans les tissus de réserve comme le lard et de transformation et élimination tels que le foie ou les reins (Pierce et al. 2008). Les contaminants vont aussi s'accumuler le long de la chaîne alimentaire, on parle alors de biomagnification. En mesurant les contaminations en polluants chez le phoque veau marin et des maillons inférieurs de son réseau trophique, Cullon et al., (2012) ont estimé à 13,4 le facteur moyen de biomagnification, en tenant compte du niveau trophique. Ce qui veut dire que, par rapport aux organismes situés un niveau trophique en dessous, le phoque veau marin accumulera 13.4 fois plus de PCB (Cullon et al. 2012). La concentration de ces contaminants, par bioaccumulation et biomagnification, chez les cétacés et les pinnipèdes, est proche de celle des oiseaux marins et bien supérieure à celle observée chez les poissons et les autres espèces. Par exemple, le globicéphale noir concentre 20 fois plus le mercure que la morue et 400 fois plus que le zooplancton selon une étude effectuée par modélisation (Booth & Zeller 2005). La concentration en polluants va connaître des variations spécifiques, géographiques et individuelles qui sont dues à des expositions et à des physiologies différentes (Aguilar et al. 2002). Au niveau individuel, l’âge, le sexe et l’état de santé de l’animal vont influencer la concentration en contaminant (Das et al. 2004).
Les impacts des contaminants sont multiples, et, s'ils n'entraînent, à priori, pas de mortalité directe, différents effets indirects aboutissant à une augmentation de la mortalité
33 sont très fortement suspectés (Pierce et al. 2008). Ils peuvent entraîner une dépression immunitaire (Ross 2000) et donc augmenter la sensibilité des individus aux maladies infectieuses et aux parasites. Une étude cas-témoins a montré que l’exposition aux PCB du marsouin commun augmentait les risques de mortalité par maladies infectieuses et que ce risque augmentait de 2% pour chaque milligramme de PCB par kilogrammes de lipides (Hall
et al. 2006). Cela peut aussi augmenter la prévalence de cancer comme cela a été montré sur les bélougas (Delphinapterus leucas) du Saint-Laurent (Martineau et al. 2002) pour qui les cancers sont la première cause de mortalité. Enfin les contaminants peuvent entraîner des réponses physiologiques comme la diminution de la capacité reproductive. Rejinders fut le premier à montrer un tel effet sur des phoques veaux-marins. Les femelles consommant du poisson contenant des PCB ont eu un taux de reproduction 3 fois inférieur à celui des femelles témoins. Cet effet d’inhibition de la reproduction peut agir même pour de faible concentration journalière consommée (Reijnders 1986). Des perturbations hormonales et des inhibitions de l’ovulation ont aussi été liées à des contaminants, par exemple chez le dauphin commun (Murphy et al. 2010).
L'utilisation de l'espace maritime, une autre menace indirecte sur les mammifères marins
L’habitat est très important pour les mammifères marins. Chaque espèce possède un habitat critique qui est la zone minimum vitale pour l’ensemble du cycle de vie et ils sont sensibles à sa destruction et à sa fragmentation (Harwood 2001). Cependant la caractérisation de l'habitat est très différente en milieu marin par rapport au milieu terrestre, et l'étude de sa fragmentation et de sa destruction est beaucoup plus complexe. Pour les mammifères marins, la perte d'habitat peut avoir différentes origines : l’aménagement du littoral peut amener à la destruction de reposoirs ou de zones de nurserie, la mise en place de structures offshore comme les éoliennes ou les plateformes pétrolières ou la formation de zones d’exclusion causée par le dérangement ou le bruit (Harwood 2001). Par exemple, Baldwin et al., (2004) estiment que une des menaces pesant sur le dauphin à bosse de l'Indo-Pacifique (Sousa
chinensis chinensis) est la destruction de son habitat par les aménagements littoraux comme les zones portuaires, le dragage et l'exploitation des sous sols marins. (Baldwin et al. 2004).
L'utilisation de l'espace maritime et côtier entraîne aussi des dérangements des mammifères marins qui peut entraîner des réponses des individus telles que la fuite et/ou la mise à l'eau (pour les pinnipèdes). Ces dérangements peuvent provenir des bateaux. Ainsi, en Nouvelle-Zélande, une comparaison entre les observations de grand dauphin et le nombre de navires dans un fjord montre que les dauphins évitent de rentrer dans le fjord lorsque le nombre de navire y est trop important et qu'ils fréquentent préférentiellement les zones sans navires (Lusseau 2005). Le dérangement peut aussi avoir des effets sur les pinnipèdes et sur la fréquentation des reposoirs. Une étude, portant sur une colonie de phoques veau-marins de la mer de Weddell, montre que dans 7% des cas de dérangements anthropiques, les phoques partaient à l'eau. Ces dérangements pouvant être terrestres, maritimes ou aériens (Osinga, Nussbaum, et al. 2012b).
34 Les sons de surface et sous-marins ont aussi un impact important sur les mammifères marins. Les sons peuvent produire des dérangements et des zones d'exclusion. Cela peut avoir un effet direct, comme les échouages en masse de baleines à bec, causés très probablement par l'utilisation de sonars très puissants (Cox et al. 2006). Même sans aller jusqu'à provoquer des mortalités, les sons sous marins peuvent perturber les mammifères marins. Romano et al. (2004) ont fait des prises de sang sur un bélouga et un grand dauphin, avant et après l'émission de sons de plus ou moins haute densité. Ils détectent une variation significative de différents composés sanguins après l'émission de son à haute intensité, comme une augmentation de la dopamine ou l'épinéphrine et une diminution du nombre de leucocytes, ce qui prouve un impact neurologique et immunologique des sons de haute densité (Romano et
al. 2004). Les sons entraînent aussi un dérangement et un déplacement des mammifères marins dans un but de fuite. Par exemple, une étude de recensement par survol aérien a montré que la construction d'une ferme éolienne proche d'une colonie de phoques veau marins avait entraîné une forte diminution d'abondance et qu'après la construction, la colonie n'avait pas retrouvé son abondance de base (Skeate et al. 2012). Les auteurs estiment que c'est le bruit qui fait fuir les animaux. Les zones de perturbation sonore peuvent être très importantes en terme de surface et impacter une grande partie de l'habitat. Par exemple en comparant la distribution du marsouin commun dans la partie allemande de la mer du Nord, les projets de construction d'éoliennes offshore et la zone d'impact sonore, Gilles et al. (2009) estiment que 39 % des marsouins communs de la zone pourraient être impactés (Gilles et al. 2009).
Enfin, les collisions avec les navires sont aussi une menace pour les mammifères marins, notamment pour les grands cétacés, et cela peut avoir un impact pour les populations de petite taille situées dans des zones de haut trafic maritime (Laist et al. 2001). Le taux de mortalité induit peut être conséquent, par exemple 30% des baleines à bosse échouées et étudiées sur la côte est des Etats-Unis seraient mortes suite à une collision (Wiley et al. 1995). La majorité des mortalités est causée par des bateaux de grande taille et se déplaçant à plus de 13 noeuds (Laist et al. 2001).
De nombreuses actions anthropiques ont des impacts sur les mammifères marins pouvant entraîner des déplacements ou des extinctions. Les plus grandes menaces étant le réchauffement climatique et les différentes interactions avec les pêcheries. L’ensemble de ces impacts est schématisé dans la Figure 1.
35 Figure 1 : Schéma des différents impacts du changement global sur les
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