Chapitre II Les maladies bactériennes du bananier et leur remède
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II- Les maladies bactériennes du bananier
Les maladies bactériennes des bananiers peuvent être divisées en trois groupes: (1) flétrissement bactérien du bananier, causé par Xanthomonas campestris pv. musacearum; (2) les maladies associées à Ralstonia (maladie de Moko et de Bugtok causée par Ralstonia solanacearum
et la maladie du sang du bananier causée par R. syzygiisub sp. celebesensis) et (3) les maladies associées à Erwinia: pourriture bactérienne de la tête ou maladie du renversement (Erwinia carotovora sp. carotovora et E. chrysanthemi), pourriture bactérienne de rhizome et de pseudo-tronc (Dickeya paradisiaca anciennement E. chrysanthemi pv. paradisiaca). D’autres maladies bactériennes d’importance moins répondue comprennent : la pourriture bactérienne de bout de doits et la maladie de phytoplasme (Blomme et al., 2017a).
II.1- La maladie de flétrissement bactérien du bananier ou BXW (banana Xanthomonas wilt) Elle est actuellement la menace la plus importante pour la production de tous les cultivars de bananes dans la région d'Afrique orientale et centrale (Tushemereirwe et al., 2006; Blomme et Ocimati, 2018). Les pertes dans les exploitations peuvent atteindre jusqu'à 100% lorsque le contrôle est retardé, en particulier dans les bananes de type ABB (Tushemereirwe et al., 2004; Blomme et al., 2014).
A- Description du pathogène
Le flétrissement bactérien de Xanthomonas (BXW) est une maladie causée par Xanthomonas campestris pv. musacearum (Xcm) (Tushemereirwe et al., 2004).Elle est mobile, à gram-négative en forme de bâtonnet possédant un seul flagelle polaire, aérobie stricte. Les colonies sur gélose nutritive sont jaunes, lisses, circulaires et très mucoïdes. La croissance est inhibée par 0,1% de chlorure de triphényltétrazolium (Tripathi et al., 2007; Smith et al., 2008). Les cultures sont non fluorescentes sur le milieu King's B (Blomme et Ocimati, 2018).
B- Symptômes
Les plantes infectées montrent un jaunissement et un flétrissement des feuilles (figure 13.A), ainsi qu'un mûrissement prématuré et inégal des fruits (figure 13.B), une coupe transversal d’une banane infectée montre des taches jaunâtres caractéristiques et des tissus bruns foncés dans la pulpe (figure 13.C) (Adikini et al., 2013; Blomme et Ocimati, 2018).
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Figure 13. Les symbtomes de la BXW sur les feuilles et les fruits: (A) jaunissement et flétrissement des feuilles (Blomme et al., 2017a) ; (B) mûrissement prématuré et inégal des fruits (Blomme et
al., 2017a) ; (C) taches jaunâtres et des tissus bruns foncés dans la pulpe (Tripathi et al., 2009). Les symptômes sur l'inflorescence incluent un flétrissement graduel du bourgeon mâle (figure 14.A). Un exsudat jaune est observé, 5 à 15 minutes après la coupe du pseudo-tronc ou des organes infectés d'un plant (figure 14.B). Des stries jaunes ou brunes se produisent dans les tissus vasculaires des plantes infectées. Finalement, les plantes infectées se fanent et pourrissent (Tushemereirwe et al., 2004).
Figure 14. Les symbtomes de la BXW sur le bourgeon mâle et le pseudo-tronc : (A) le flétrissement et pourriture du bourgeon mâle (Tripathi et al., 2009); (B) écoulement de exsudation
bactérien (Blomme et al., 2017a)
C- Epidémiologie
Les principales sources d'inoculum d'agents pathogènes sont les résidus de bananiers infectés, le sol et le matériel de plantation contaminé.Les insectes, les outils de coupe, la pluie poussée par le vent et les semis infectés sont les principaux moyens par lesquels l'agent pathogène se propage à l'intérieur ou à travers les champs (Mwangi et al., 2006). En plus des insectes et des outils, les bactéries peuvent également pénétrer dans les plantes par les racines, surtout si blessés par des ravageurs du sol (Mwangi et al., 2007; Were et al., 2015). L’humidité élevée du sol favorisant
A B C
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potentiellement la multiplication des agents pathogènes tandis que les conditions de stress hydrique affaiblissent la capacité de la plante de résister à la maladie (Blomme et Ocimati, 2018).
En plus de Banana et Ensete vertricosum, Musa zebrina, M. ornata (espèces sauvages des bananes) et Canna indica (mauvaise herbe ornementale) peuvent servir d’hôtes alternatifs au Xcm (Ssekiwoko et al, 2006). La période de survie de cette bactérie est limitée, allant de 9 à 35 jours dans les débris végétaux ou dans le sol (Welde-Michael et al., 2008).
D- La lutte
Les meilleures stratégies d’intervention sont :
Le déracinement de tapis complets (le rhizome et ses tiges attachées (CMU)) est recommandé comme une méthode de contrôle. Cependant, les agriculteurs ne sont pas toujours enclins à retirer un tapis de banane entier lorsqu'une seule tige peut apparaître des symptômes de la maladie (Mwangi et Nakato, 2007). Cette bactérie particulièrement n'infecte pas systématiquement toutes les tiges d'un tapis et la densité des bactéries à l'intérieur d'une tige peut être trop faible pour provoquer des symptômes (Blomme et al., 2017a). Pour cela, une technique de contrôle d'extraction d'une seule tige malade (SDSR) a été développé (Blomme et al., 2017b).
La technique SDSR est une alternative au CMU pour contrôler le flétrissement de
Xanthomonas. Il consiste à couper au niveau du sol toute tige présentant des symptômes de BXW, puis l'élimination immédiate du méristème apical de pseudo-tronc coupé, pour éviter une éventuelle repousse, ces tiges sont détruire ultérieurement hors champ (Blomme et al., 2017b). Cette méthode est plus rapide et beaucoup moins de main-d’œuvre que le retrait d'un tapis complet, mais le SDSR doit être combiné avec des mesures visant à prévenir des nouvelles infections qui peuvent survenir par l'utilisation d'outils de jardin contaminés ou par la transmission d'insectes vecteurs (Blomme et al., 2014 ; Blomme et Ocimati, 2018).
De plus, une période de jachère de 6 mois est suffisante pour éviter la réinfection du sol par l'inoculum de Xanthosomas, si tout le matériel végétal infecté est éliminé (Tripathi et al., 2009). II.2- Les maladies associées à Ralstonia solanacearum
II.2.1- Maladie de Moko et de Bugtok
La flétrissure bactérienne de Moko tire son nom du cultivar «Moko» (bananiers à cuire, ABB «Bluggoe»), qui a été pratiquement éliminé par la maladie à Trinidad dans les années 1890.
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La maladie de Bugtok (ou durcissement bactérien de la pulpe), a été reconnu comme une maladie des fruits, se rencontre uniquement aux Philippines où elle attaque les bananiers à cuire (ABB) « Saba » et « Cardaba » (Hayward, 2006).
A- Description du pathogène
Les deux maladies sont provoquées par le même agent : La race 2 de Ralstonia solanacearum
(Hayward, 2006; Álvarez et al., 2015). Bien qu'elles soient causées par le même pathogène, les deux maladies sont séparées géographiquement, par génotype de l'hôte, par les pratiques culturales et par les modes habituels de transmission (Sequeira, 1998; Eden‐Green 2018a).
Il existe plusieurs souches du pathogène, mais on distingue deux grands groupes: (1) les souches «B» (banane), qui sont hautement systémiques sur la plante affectée et se transmettent facilement d'une plante à l'autre par contact de racine à racine ou par des outils infestées utilisés pour la taille ou la récolte. Les insectes peuvent transmettre des souches B, mais ceci est rare, (2) les souches «SFR» (small, fluid, round) et «A» (bassin amazonien) qui sont transmises par les insectes et peuvent ainsi passer rapidement d’une inflorescence à une autre (Blomme et al., 2017a; Eden‐Green, 2018a).
Les colonies de R. solanacearum se développent plus rapidement et s'étendent légèrement sur la surface des plaques que celles de R. syzygiisub sp. Celebesensis (Davis et al., 2001). Les cellules sont des bâtonnets aérobies à Gram négatif avec une touffe de flagelles polaires. La plupart des souches produisent un pigment brun-rouge. Elle ne pousse pas en dessous de 4 ° C ou au-dessus de 40 ° C, et il y a peu ou pas de croissance en NaCl (à 2%) (Blomme et al., 2017a).
B- Symptômes
Les symptômes externes de la maladie de moko sont : le jaunissement et l’affaiblissement des feuilles les plus jeunes, qui finissent par devenir nécrotiques (figure 15.A). Ces symptômes progressent vers les feuilles les plus anciennes (Molina, 2006; Álvarez et al., 2015).
En interne, les tissus vasculaires se décolorent progressivement (figure 15.B), d'abord crème ou jaune, mais forment plus tard des stries sombres qui peuvent être observées dans toute la plante, et s'étendant finalement dans les drageons filles. Quelques minutes après la coupe, ceux-ci dégagent un suintement bactérien visqueux, allant du jaune pâle au brun rougeâtre ou noir (Molina, 2006; Eden‐Green, 2018a). Le développement des fruits est arrêté et les doigts peuvent mûrir
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prématurément (figure 15.C). La pulpe également présente une pourriture sèche (figure 15.D) (Molina, 2006; Eden‐Green, 2018a).
Figure 15. Les symptômes de la maladie de Moko: (A) jaunissement des feuilles ; (B) décoloration du tissus vasculaires ; (C) mûrissement prématurément des doigts ; (D) pourriture sèche de pulpe
(Eden‐Green, 2018a).
Les symptômes de Bugtok sont limités à l’inflorescence, la pulpe du fruit se décolore noir grisâtre à rouge jaunâtre et devient plus tard dur. Il peut également y avoir une décoloration brun rougeâtre des tissus vasculaires de pseudo-tronc et du pédoncule (figure 16), mais cette décoloration se prolonge rarement dans le rhizome souterrain. Comme l'agent pathogène n'est pas complètement systémique (l'invasion bactérienne rester confinée au pseudo-tronc affecté ou ne pas se propager dans tous les drageons filles), il n'y a pas des symptômes de jaunissement ou de flétrissement des feuilles chez Bugtok et la plante semble relativement saine (Denny, 2006; Molina, 2006).
Figure 16. Décoloration de la pulpe des fruits et du pédoncule du régime (Blomme et al., 2017a).
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C- Epidémiologie
Les principales voies de propagation de l'agent pathogène du flétrissement bactérien de Moko sont: (1) contact avec les racine; (2) de plante à plante par des outils de coupe lors des opérations de taille; (3) par l'eau d'inondation ou d'irrigation contaminée et (4) par matériel de plantation infecté (Blomme et al., 2017a; Eden‐Green, 2018a).La transmission par les insectes du pathogène peut se produire dans les plantations commerciales de bananes. Cependant, cette transmission est rarement observées (Denny, 2006), car l'ébourgeonnage et l'ensachage réguliers des grappes de fleurs signifient que les cultivars de dessert sont susceptibles d'échapper à l'infection par cette voie (Blomme et al., 2017a). Par contre la transmission de la maladie de Bugtok se fait principalement par les insectes (Molina, 2006).
La survie de R. solanacearum dans le sol est une année en absence des plantes hôtes adaptées (Blomme et al., 2017a). Cette dernière infecte les plantains, les bananiers et les Héliconias
(Hayward, 1991), mais sont également pathogènes pour l'hôte solanacée, comme la tomate et la pomme de terre (Eden‐Green, 2018a). Cependant Moko est observés dans les plantations de Cavendish, tandis que Bugtok décrit les symptômes de pourriture des fruits principalement observés chez les plantations à cuire (Molina, 2006; Blomme et al., 2017a).
D- La lutte
Les principales stratégies d’intervention sont: Pour la maladie de Moko
La transmission de la maladie de Moko se produit principalement grâce aux outils utilisés (Blomme et al., 2017a). Pour cela, Les outils doivent être stérilisés entre chaque passage d’une plante à une autre et même les chaussures des travailleurs lorsqu'ils quittent les zones infestées (Eden‐ Green, 2018a).
Cette maladie est hautement systémiques pour cela, la destruction continue et rapide (par des injections avec un herbicide systémique) de tous les tapis infectés et de ceux situés dans un cercle tampon de 5 à 8 m autour des tapis infectés, associée à des contrôles stricts de l'accès aux sites traités jusqu'à ce qu'aucun nouveau cas ne soit signalé (Blomme et al., 2017a).
Des zones tampons de 10 m et des périodes de jachère de 12 mois ont été recommandées pour les infections des souches B (Eden‐ Green, 2018a).
L'élimination des plantes hôtes potentielles dans la zone tampon est considérée comme un facteur important pour son éradication (Romo et al., 2012).
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Pour la maladie de Bugtok
La principale voie d'inoculation est l’inflorescence, de plus l'invasion bactérienne peut être incomplètement systémique. Pour cela, l'élimination rapide d'une seule tige malade est plus appropriée (comme le recommande contre BXW), intégré à un programme rigide de rupture du bourgeon mâle (Eden‐ Green, 2018a).
Des zones tampons de 5 m et des périodes de jachère de 6 mois ont été recommandées pour les infections des souches SFR (Eden‐ Green, 2018a).
II.2.2- Maladie du sang ou BDB (Blood disease bacterium)
La maladie bactérienne du sang provoque des flétrissures chez les espèces Musa et Heliconia
en Indonésie (Denny, 2006). Elle cause des dommages importants à la banane à cuire « Pisang kepok » (ABB, sous-groupe Saba), l'une des variétés à cuire les plus populaires, ainsi qu'à la banane dessert (Molina, 2006). Le nom de "maladie du sang" provient de la coloration rougeâtre visible dans les tissus vasculaires et des fruits des plantes infectées (Davis et al., 2001; Safni et al., 2018). A- Description du pathogène
La maladie du sang est une flétrissure causée par Ralstonia Syzygiisub ssp. celebesensis. Les cellules sont des bâtonnets à Gram négatif, non mobiles et aérobie obligatoire (Safni et al., 2014). Les colonies sont non fluides, plus petites et se développant plus lentement que celles de R. solanacearum. Elles sont mucoïdes, rondes avec des marges lisses et des centres rouge foncé sont produites sur du milieu chlorure de tétrazolium (TZC) (Davis et al., 2001).
B- Symptômes
Le tableau ci-dessous résume les différents symptômes de cette maladie. En effet, on distingue deux types des symptômes selon la voie et le mode de l'infection (tableau 02).
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Tableau 02 : Les types des symptômes de la maladie du sang(Eden-Green, 2018b)
Mode Voie Symptômes
"Descendante" L’inflorescence (transmis par les insectes ou par l'intermédiaire d'outils contaminés utilisés pour enlever les bourgeons mâles).
Les premiers symptômes sur les fleurs et les fruits
"Ascendante" (figure 17)
Les feuilles matures, les racines ou le rhizome
Symptômes sur les feuilles, précède le développement des symptômes sur l'inflorescence
Les feuilles des plantes infectées montrent un jaunissement visible, suivi d'un flétrissement, d'une nécrose et d'un effondrement près de la jonction avec le pseudo-tronc (figure 17), ainsi que l'émergence des jeunes feuilles est arrêtée (Denny, 2006; Eden-Green, 2018b).
Figure 17. Flétrissement et effondrement des feuilles causés par la flétrissure bactérienne du sang. Le bourgeon mâle non affecté indique une infection «ascendante» (Eden-Green, 2018b).
La pulpe du fruit devient rouge-brun et n'est pas comestible (figure 18.A). Le bourgeon mâle sous les fruits peut suinter des gouttelettes et se faner plus tard (Davis et al., 2001)(figure 18.B).
Figure 18. Les symptômes de la maladie du sang : (A) coloration rouge-brun de la pulpe (Safni et al., 2018) ; (B) suintement de la sève nectarienne des bananiers (Drenth et al., 2020).
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Les faisceaux vasculaires montrent une décoloration brun rougeâtre (figure 19) qui, selon le mode d’infection, peut s’étendre à l’ensemble de la plante ou rester confinée à la hampe centrale du régime. Les tissus vasculaires coupés exsudent des gouttelettes de suintement bactérien, dont la couleur peut varier du blanc au brun rougeâtre ou au noir (Eden-Green, 1994 ; Eden-Green, 2018b).
Figure 19. Décoloration brune des tissus vasculaires du pseudo-tronc affecté par le flétrissement bactérien du sang (Eden-Green, 2018b)
C- Epidémiologie
La maladie du sang est transmise principalement par les insectes. Cependant, d’autres modes de transmission est impliqués, on peut citer les outils agricole, le sol, l'eau, les nématodes et le matériel de plantation (Eden-Green, 1994). L'agent pathogène peu survivre dans le sol pendant au moins une année dans les résidus des végétaux infectés (Blomme et al., 2017a).
Contrairement aux souches de la maladie de Moko et Bugtok, les isolats de la maladie du sang ne sont pas pathogènes sur les semis de la tomate et la pomme de terre (Eden-Green, 1994; Cellier et Prior, 2010).
D- La lutte
Les mesures de contrôle sont similaires à celles signalées pour les flétrissements bactériens de
Xanthomonas et Moko (Eden‐ Green, 2018b). Cependant, il est recommandé d'ensacher la grappe et d'enlever les bourgeons mâles, car des études ont montré que l'infection peut se produire au niveau des parties mâles et femelles de l'inflorescence du bananier (Drenth et al., 2020). Un contrôle supplémentaire pourrait être effectué si le « Pisang Kepok » hautement sensible était remplacé par une banane à cuire ABB résistante et acceptable, un mutant sans bourgeons de « Pisang Kepok » (ABB) appelé « Pisang Puju » a été trouvé à Sulawesi en 1991, a échappé à l'infection par les insectes en raison d'un manque d'un foyer d'infection (Davis et al., 2001; Eden‐
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II.3- Les maladies associées à Erwinia
II.3.1- Pourriture bactérienne des rhizomes et basculement
Les agents pathogènes associées aux maladies sont présents dans le monde entier, mais la maladie n'est pas largement signalée (ACIAR, 2016).
A- Description du pathogène
Les bactéries associées à la maladie du renversement sont Erwinia carotovora ssp. carotovora
et E. chrysanthemi (Snehalatharani et Khan, 2010; Nagaraj et al., 2012). Les deux bactéries appartiennent aux Enterobacteriaceae (classe Gammaproteobacteria) et sont des bâtonnets aérobies à Gram négatif avec des flagelles péri-triches (Nagaraj et al., 2012).
B- Symptômes
Les symptômes sont survenus à trois stades de croissance : (1) les rhizomes nouvellement plantés, n'ont pas poussé ou montrent un retard de germination ; (2) les jeunes plants ont présenté un jaunissement, un rabougrissement et un retard de croissance et peuvent être facilement arrachés ; (3) les plantes matures n'ont pas montré des symptômes, mais en cas d’une grave décomposition du rhizome, les plantes seront facilement basculées sous effet du vent et du poids du fruit (Jones, 2018a). Contrairement au renversement causé par les nématodes et les charançons, la rupture associé aux bactéries se produit à une certaine distance au-dessus de la base du pseudo-tronc (figure 20) (Blomme et al., 2017a). En raison de ce symptôme, la maladie est appelée maladie de basculement ou de rupture (Thammaiah et al., 2005). Le cortex du rhizome présente des poches brunes à crèmes couvrant la majeure partie du cortex (Blomme et al., 2017a; Jones, 2018a).
Figure 20. Basculement du pseudo-tronc (Blomme et al., 2017a).
C- Epidémiologie
La maladie est plus fréquente sur les bananes et les plantains par temps humide, en particulier si le sol est gorgées d'eau. La chaleur extrême brûle les racines et rend la plante sensible, ce qui
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entraîne leur pourriture (Jones, 2018a). La présence de certains fertilisants non décomposés tel que, l’azote ou le phosphate dans le milieu (sol) de croissance du pathogène affecte également la sensibilité de la plante, car ces substances induis le pathogène à la sécrétion des enzymes de dégradations, ce qui dégradent la paroi cellulaire de la cellule végétale. Par contre, l'ajout de calcium au sol renforce la paroi cellulaire des racines et réduit l’incidence de la maladie (ACIAR, 2016).
Les bactéries de pourriture enclines par le sol pénètrent dans la plante par les racines blessées (Jones, 2018a). La propagation de la pourriture des rhizomes se produit probablement lors de la préparation des bulbes pour la plantation (lorsqu'elles sont taillées) ou lorsque les rejetssont enlevés (ACIAR, 2016). Les rhizomes nouvellement plantés et les plantes de moins de 6 mois étaient fréquemment détruits (Blomme et al, 2017a). Cette bactérie infecte également de nombreuses plantes ornementales, maïs, pomme de terre et autres (ACIAR, 2016).
D- La lutte
Les plantes présentant des symptômes de pourriture des rhizomes doivent être enlevées dès que possible et brûlées, les couteaux et autres outils doivent être désinfectés.
Le maintient d’une humidité suffisante autour de la zone racinaire durant l’été, peut contrôler efficacement les attaques du pathogène (Jones, 2018a).
Le drainage doit être amélioré dans les plantations où l'eau s'accumule après la pluie (ACIAR, 2016).
Une étude a été menée par Nagaraj et al (2012), sur la banane pour tester l'efficacité de divers agents de lutte biologique en deux endroits dans les districts de Bangalore. Une suspension cellulaire du micro-organisme antagoniste a été appliquée autour du pseudo-tronc des bananiers 20 jours après la plantation. Les résultats montrent que Bacillus subtilis
et Pseudomonas fluorescens ont donné un bon contrôle de la pourriture bactérienne des rhizomes et basculement (100%, 87.5% de contrôle, respectivement)
II.3.2- Pourriture molle bactérienne du rhizome et du pseudo-tronc
La maladie est largement répandue dans le plantain et la banane. En 1970, elle a causé des dommages importants aux plantains à Cuba, avec une incidence dans certains champs allant jusqu'à 75% (Blomme et al., 2017a).
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A- Description du pathogène
La bactérie associée à la pourriture des rhizomes et du pseudo-tronc est Dickeya paradisiaca
(anciennement. Erwinia chrysanthemi), est une bactérie aérobie à Gram négatif, en forme de bâtonnet avec plusieurs flagelles (Jones, 2018a). Il ne pousse pas à 5% de NaCl mais peut croître à 40 ° C. Les colonies dans l'agar nutritif après 48 h sont blanches à gris clair, ont des bordures irrégulières. Dans les médias King B, il produit un pigment brun diffusible (Blomme et al., 2017a ).
B- Symptômes
Les symptômes de la pourriture humide du pseudo-tronc apparaissent initialement sous forme de taches translucides sur les gaines dans différentes parties du pseudo-tronc ou à la base des feuilles. Plus tard, ils deviennent brun rougeâtre, pour finalement prendre une couleur brun foncé et couvrir une grande partie du pseudo-tronc (figure 21) (Blomme et al., 2017a).
Figure 21. Des taches brune rougeâtre au niveau de pseudo-tronc (Blomme et al., 2017a). La pourriture descend dans le pseudo-tronc et vers l'intérieur des gaines foliaires et s'arrête lorsqu'elle atteint la tige du régime. Un liquide malodorant de couleur dorée émerge lorsque la pression est appliquée sur les tissus affectés (Blomme et al., 2017a). La pourriture interne provoque un jaunissement et un flétrissement des feuilles. Si la pourriture se propage rapidement, la plante meurt (Jones, 2018a).
Un symptôme supplémentaire le plus souvent observé chez les plantes «Cavendish» (AAA) est une pourriture de la gaine au niveau du sol qui évolue plus tard en un trou nécrotique dans le rhizome. Ces plantes peuvent éventuellement se détruire et mourir. Cette maladie a été également provoqué le renversement du pseudo-tronc comme celle de la pourriture bactérienne des rhizomes et basculement (Blomme et al., 2017a). Le matériel de plantation infecté développe des rejets