Méthodes pour quantifier les micro-habitats à l’échelle du peuplement

A l'échelle d’un peuplement, il est possible de caractériser la quantité et la diversité des micro-habitats, directement à partir de relevés terrain. Ces inventaires sont généralement réalisés durant l’hiver, dans des conditions « hors-feuille » ; ceci dans le but de repérer plus facilement les items. En effet, la caractérisation des micro-habitats peut se révéler imparfaite, notamment du fait qu'il s'agit d'entités relativement discrètes, de petites dimensions, qui peuvent donc être difficiles à repérer. Cela est particulièrement vrai pour ceux situés en hauteur (par ex. loges de pic dans le houppier des arbres) qui sont repérés par des observations au sol. Classiquement, les relevés de dendro-microhabitats (DMH) sont effectués via des techniques à surface fixe (i.e. placette circulaire au sein de laquelle tous les items situés dans le rayon fixé sont inventoriés). Il est également possible d’effectuer des relevés en utilisant une technique à angle fixe (i.e. les items sont inventoriés en fonction du diamètre et de la distance du support par rapport au centre de la

placette). Différents types de DMH peuvent être recensés (par ex. cavités, fructifications de

champignons lignicoles, plages de bois sans écorces…) sur différents types de support (par ex. arbre vivant, bois mort sur pied, bois mort gisant…) permettant d’obtenir une information concernant la densité de chaque type de DMH ainsi que la diversité des DMH par support et/ou par unité de surface.

Pour le bois mort gisant ou sur pied, outre les placettes circulaires à surface fixe, les relevés sont

également fréquemment réalisés via un échantillonnage linéaire (i.e. transect ; Line-intercept

sampling), notamment pour les pièces de bois de petit diamètre dont le recensement peut

rapidement devenir chronophage du fait qu’elles peuvent être localement présentes en grand nombre. Dans ce cas, toutes les pièces interceptées par le transect sont inventoriées. Ainsi, il est

possible de combiner ces deux approches (placette et transect) en fonction des classes de diamètre des pièces de bois ciblés. Pour chaque pièce de bois inventorié, le diamètre, la longueur (pour le bois mort au sol) ou la hauteur (pour le bois mort debout) peuvent être enregistrés afin de réaliser un cubage du bois et ainsi obtenir, plus ou moins directement, le volume de nécromasse par unité de surface. En outre, l’essence et le stade de décomposition sont également fréquemment relevés. Une méthode simplifiée (protocole européen CostE4) propose d’évaluer le stade de décomposition à travers deux variables complémentaires : (i) la dégradation de l’écorce (la déhiscence de l’écorce est supposé être négativement corrélée au recouvrement résiduel de l’écorce) et (ii) la pourriture du bois qui peut être déterminée par le « test du couteau » (la pourriture est estimée selon le niveau d’enfoncement d’une lame de couteau dans le bois comme le suggère Merganičová et al. (2012). Pour chacun de ces critères, plusieurs classes sont définies

(Tableau 2) permettant in fine d’attribuer un niveau de décomposition à chaque pièce de bois (du

bois mort frais entièrement recouvert d’écorce au bois mort décomposé dépourvu d’écorce). Bien que les inventaires de micro-habitats soient réputés pour être facilement réalisables par des

non-spécialistes (Regnery et al. 2013), une étude récente a mis en avant un fort biais observateur

(Paillet et al. 2015a). En outre, la détection des micro-habitats peut également être affectée par d'autres facteurs indépendants de l'observateur, tels que le type de peuplements (par ex.

peuplement dominé par des feuillus vs résineux), la période des relevés (observation en période

feuillée vs hors-feuille) ou encore les conditions météorologiques (Larrieu 2014). Malgré ces

imperfections, la méthode basée sur des relevés terrain est fréquemment utilisée et peut être considérée comme l'approche la plus fiable pour approximer la disponibilité locale des micro-habitats.

1.1.2 Application des inventaires de micro-habitats à l’échelle locale (placette de 1 ha) L’un des objectifs de cette thèse était d’évaluer l'effet de disponibilité locale en micro-habitats (quantité/diversité) au sein de placettes de 1 ha sur les patrons de diversité des coléoptères (voir Chapitre 2 ; Annexe 1 – Article 1). Afin d’illustrer les éléments méthodologiques présentés ci-dessus, nous détaillons dans cette section, le protocole mis en œuvre dans le cadre de cette étude. La disponibilité locale en micro-habitats a été évaluée au sein de 81 placettes sélectionnées parmi 27 peuplements correspondant à des futaies régulières de chênes matures. Ces peuplements étaient répartis à travers 11 massifs forestiers de plaine (Nord de la France). Au sein de chaque placette d’une surface d’un hectare, les relevés de micro-habitats ont été réalisés en 2012, dans des conditions « hors feuille » (i.e. durant la saison hivernale), par deux opérateurs (C. Moliard et G. Parmain) permettant de caractériser, de façon quantitative et qualitative, le bois mort sur pied et gisant ainsi que différents types de dendro-microhabitats (Figure 5). Afin de limiter le biais

« observateur », l’ensemble des relevés et mesures ont été effectués par un seul opérateur.

Figure 5. Présentation du dispositif étude 1 : localisation des massifs forestiers en France, zoom

sur la répartition des placettes dans deux peuplements en forêt de Réno-Valdieu et schéma du

protocole d’inventaire des micro-habitats sur le terrain

DMH (dendro-microhabitat) ; BMD (bois mort debout) ; BMS (bois mort au sol) ; D (diamètre) ; r (rayon) ; l (longueur). Le nom des onze massifs forestiers est indiqué dans la légende de la Fig. 1 (Annexe 1)

Concernant le bois mort, nous avons caractérisé chaque pièce en termes de position verticale (debout/au sol), de diamètre, d'essence et de stade de décomposition. Ce dernier paramètre a été évalué en combinant deux facteurs: une évaluation visuelle de la dégradation de l'écorce (3 classes) et une évaluation de la dureté interne du bois (3 classes) réalisée par le « test du couteau » (Tableau 2). Nous avons ensuite construit une classification simplifiée du stade de décomposition basée sur deux modalités: « bois mort décomposé » lorsqu'il manquait, au moins partiellement, de l'écorce et que le bois pouvait être pénétré, au moins partiellement, par le couteau ; « bois mort frais » dans le cas contraire. Concernant le protocole, nous avons adapté celui proposé par Lassauce et al. (2013), qui combine des techniques à surface fixe et à angle fixe. Nous avons ainsi mesuré tous les « gros » bois mort (i.e. diamètre median ≥ 30 cm) – sur pied (chandelles) et au sol (grumes), au sein d’une placette de 20 m de rayon. Pour les « petits » bois morts (i.e. diamètre median < 30 cm) nous avons mesuré les chandelles dans une sous-placette centrale d'un rayon de 10 m, tandis que les grumes ont été mesurées via trois transects de 20 m de long depuis le centre des placettes (Figure 5). Nous avons fixé un diamètre minimum de 7,5 cm pour les chandelles (y compris les arbres morts) et de 2,5 cm pour les grumes. A partir de ces données, nous avons

calculé le volume (m³.ha-1) de bois mort, incluant l’ensemble des pièces de bois. Nous avons

également croisé les deux classes de diamètre (gros et petit) avec les deux stades de décomposition (décomposé et frais) pour obtenir quatre variables permettant de décliner plus finement le volume de bois mort : « petit-frais » ; « petit-décomposé », « gros-frais » et « gros-décomposé ». Enfin, nous avons calculé la diversité du bois mort en comptant le nombre de types présents dans la placette qui ont été obtenus en croisant la classe de diamètre, l’essence, la position verticale et le stade de décomposition.

Tableau 2. Classes associées au recouvrement de l’écorce et au degré de pourriture du bois utilisées pour évaluer le stade de décomposition de la nécromasse

Concernant les dendro-microhabitats, nous avons relevés six types différents, uniquement portés par des arbres matures (i.e. diamètre à hauteur de poitrine DHP ≥ 70 cm): (i) les cavités des arbres, incluant les dendrothermes, les cavités à terreau ainsi que les loges utilisés par les pic pour la reproduction et l’alimentation, dont le diamètre d'entrée était supérieur à 5 cm ; (ii) les fentes et les décollement d’écorce ; (iii) les plages de bois sans écorce d’une surface supérieure à 600 cm² ; (iv) les fructification de champignons lignicoles (polypores s.l.) ; (v) le lierre lorsque plus de 20

% du tronc était couvert ; et (vi) le bois mort présent dans le houppier ainsi que les grosses branches (environ 30 cm de diamètre) mortes ou cassées lorsqu'elles représentaient > 20 % du volume total du houppier, estimé visuellement. Ainsi, nous avons obtenu le nombre total de DMH par ha (i.e. densité). De plus, nous avons également extrait la densité élémentaire des cavités, des polypores et du bois mort présent dans le houppier. Enfin, nous avons calculé la diversité des DMH en additionnant le nombre de types différents observés dans chaque placette (valeur comprise entre 0 et 6).

Par ailleurs, dans le cadre de cette étude, nous avons également caractérisé l’ouverture du couvert forestier en évaluant la quantité totale d’espace vide (i.e. fraction visible du ciel) au sein d’une projection du houppier d’environ 5m², localisée au centre de la placette. Cette procédure nous a permis d’obtenir une estimation du ratio (pourcentage) de l’ouverture de la canopée pour chaque placette.

1.2 Méthodes pour caractériser la distribution spatiale des micro-habitats à l’échelle d’un