Conclusion : limite de dispersion locale et patron de distribution régionale chez Dicranum

Dicranum viride

Au sein du massif de Compiègne, nous avons mis en évidence que les populations de Dicranum

viride − une bryophyte épiphyte corticole à reproduction asexuée − apparaissent être structurées en métapopulation à l'échelle locale (peuplement). En effet, les taux de colonisation et de survie

étaient dépendantes à la fois des caractéristiques de phorophyte (diamètre de l'arbre) ainsi que de la proximité des arbres (anciennement) occupés, situés dans un voisinage de quelques dizaines de mètres. Par ailleurs, les évènements de colonisation apparaissaient également être fortement

dépendants de l'apport de propagules provenant de l'extérieur du peuplement (background

deposition). Ce fond de propagules semble, au moins en partie, provenir de l'échelle régionale

(massif) étant donné que nous avons mis en évidence une agrégation spatiale de D. viride à

l'échelle de quelques centaines de mètres. Néanmoins, au vu de la stratégie d'échantillonnage, cette mesure statique s'apparente à un signal d'autocorrélation qui peut refléter soit une véritable dispersion à longue distance, soit une dispersion à long terme, cumulant des événements de dispersion répétés à plus courte distance. Elle peut également simplement traduire la présence de structure spatiale dans les variables environnementales utilisées comme prédicteurs de l'abondance de l'espèce. Seule une analyse dynamique de la connectivité à cette échelle pourrait permettre d'identifier les véritables déterminants du patron d'agrégation mis en évidence dans cette étude. Par ailleurs, en accord la littérature, nous avons trouvé un taux de survie qui était extrêmement élevé (excepté dans un peuplement, probablement dû à un artéfact méthodologique). Ainsi, la colonisation et la survie de cette espèce apparaissent contraintes par un modèle de dispersion à deux composantes: (i) événements de dispersion de courte distance caractérisés par une diminution rapide de la densité des propagules dans l'environnement immédiat de la population source (i.e. quelques dizaine de mètres), probablement combiné à (ii) une dispersion régionale sur de plus longues distances (i.e. quelques centaines de mètres) et/ou à plus long terme, permettant d'alimenter un flux de propagules au sein du paysage/massif forestier (Figure 21). Des travaux supplémentaires sont nécessaires pour évaluer l'importance à long terme de la dispersion « en pas japonais » sur le patron de distribution actuelle des espèces et leur réponse à la structure du paysage (voir par ex. Saura et al. 2014) notamment dans les milieux soumis à une forte dynamique spatio-temporelle, tel que c'est le cas des forêts gérées. Outre l'intérêt scientifique, ces considérations vont également être importantes pour la mise en place de stratégie de conservation efficace et adaptée pour les espèces présentant un fort enjeux de conservation, tel

Figure 21. Schéma récapitulatif des mécanismes potentiels de dispersion de Dicranum viride à

CHAPITRE 4

Comment la gestion forestière peut-elle moduler la disponibilité en micro-habitats – en vue de favoriser la biodiversité lignicole ?

CHAPITRE 4. Comment la gestion forestière peut-elle moduler la disponibilité en micro-habitats – en vue de favoriser la biodiversité lignicole ?

Résumé

Les résultats obtenus dans les chapitres précédents nous permettent de souligner l’importance

de la quantité et de l’agrégation des micro-habitats pour les espèces lignicoles qui répondent à des échelles différentes en fonction de leur capacité de dispersion. Les micro-habitats représentent donc un levier de gestion pertinent en forêt gérée pour la conservation de la

biodiversité. Dans ce contexte, il est nécessaire d’identifier les outils permettant d’augmenter

leur disponibilité spatiale et temporelle, en cohérence avec la perception des organismes cibles.

Dans un premier temps, nous avons évalué l’effet de l’allongement de la rotation sylvicole sur la

disponibilité locale (i.e. intra-peuplement) et régionale (i.e. massif) des micro-habitats (notamment des cavités), en mobilisant respectivement une approche empirique et une approche basée sur des simulations de scénarios sylvicoles. Les résultats obtenus indiquent un effet limité de cette pratique sylvicole pour augmenter la quantité des micro-habitats. Plus spécifiquement,

ce résultat questionne le rôle des îlots de vieillissement (ILV) − qui sont actuellement intégrés

dans la trame de vieux bois (TTVB) − en tant qu’outils de conservation de la biodiversité. Outre

la quantité, la spatialisation des micro-habitats apparaît également être un paramètre clé pour la conservation de la biodiversité lignicole. En ce sens, nous évoquons quelques préconisations relatives à la superficie et la pérennité des outils de conservation intégrés dans la TTVB, notamment la rétention des arbres-habitats. En outre, nous proposons quelques perspectives

permettant d’évaluer l’efficacité des îlots de vieux bois en tant que relais de dispersion à l’échelle

du paysage. Nous insistons sur les limites de la substitution « espace-temps » qui est fréquemment

utilisée dans les études empiriques et soutenons l’importance de la mise en œuvre d’études

diachroniques.

Les espèces ne vont pas répondre à la disponibilité en micro-habitats aux mêmes échelles

spatiales − et ce, même entre des espèces d’un même taxon (par ex. coléoptères saproxyliques).

La prise en compte de la disponibilité spatiale (et temporelle) des micro-habitats au sein du massif

constitue donc un véritable défi pour les gestionnaires forestiers. La mise en œuvre d’études empiriques combinées à des outils de simulation va permettre d’évaluer l’effet de différents

scénarios sylvicoles − contrastés en termes de quantité et d’agrégation des micro-habitats − sur la persistance d’une espèce cible (métapopulation) ou d’un ensemble d’espèces (méta

-communautés). Ce type d’approche constitue une voie prometteuse pour accompagner les gestionnaires forestiers dans la mise en place de stratégies de conservation efficaces pour un

1. Synthèse de la réponse des espèces lignicoles : les micro-habitats sont-ils un levier de gestion pertinent ?

Nous avons identifié le micro-habitat comme un élément structurel pertinent d'un point de vue fonctionnel pour les espèces lignicoles. Cette unité hiérarchique de l’habitat nous a permis d'obtenir une caractérisation « autoécologique » du paysage forestier, avec un degré de résolution

variable en fonction de l'étendue spatiale du site d'étude (Chapitre 1). A l’échelle locale

(peuplement), il est possible d’obtenir une cartographie spatialement explicite des micro-habitats. En revanche, à l’échelle régionale (massif), seule une représentation diffuse de la distribution est accessible. La cartographie des micro-habitats résulte donc d’un compromis entre la résolution et l’entendue spatiale de description. Bien que les micro-habitats soient des éléments difficiles à prédire, leur abondance par unité de surface (densité) est affectée par les variables sylvicoles − particulièrement l’essence, l’âge et le diamètre dominant (Chapitre 1 − Tableau 5).

 Les pratiques de la gestion forestière affectent la disponibilité en micro-habitats à

l’échelle des peuplements et leur distribution à l’échelle du massif

A l'échelle locale (placette de 1 ha), nous avons mis en évidence une relation partielle entre la disponibilité des micro-habitats et la diversité des coléoptères saproxyliques (Chapitre 2). En effet, seules les espèces cavicoles étaient sensibles à la quantité de leur micro-habitat à cette échelle. Néanmoins, la réponse apparaissait contrainte par la quantité de cavités puisque cette guilde n’a répondu que marginalement à une augmentation comprise entre 0 et 4 cavités/ha. Par ailleurs, la diversité du bois mort (plus que la quantité), apparaissait être un élément structurant des communautés de coléoptères saproxyliques.

 Pour obtenir des effets perceptibles sur les espèces lignicoles, la gestion forestière doit veiller à augmenter suffisamment la quantité et la diversité de micro-habitats à

l’intérieur des peuplements. Bien qu’il soit difficile de définir des valeurs seuils, les

préconisations actuelles – i.e. (au moins) 1 arbre mort ; 2 arbres-habitats par hectare −

apparaissent insuffisantes pour permettre une richesse spécifique élevée des espèces associées, notamment des cavicoles.

En adoptant une représentation diffuse de la distribution des micro-habitats à l'échelle du massif (Chapitre 1), nous avons, mis en évidence que les communautés de coléoptères saproxyliques répondaient à la structure du paysage (à la fois en termes de quantité et d'agrégation des micro-habitats) à différentes échelles spatiales (Chapitre 2).

 Au-delà de la quantité de micro-habitats au sein d’un peuplement, la gestion forestière

doit prendre en considération leur distribution spatiale à l’échelle du paysage (i.e. quelques dizaines à centaines d’hectares). Il pourrait être pertinent d’intégrer un critère « écologique » lors de la planification des opérations sylvicoles à l’échelle du massif, afin d’optimiser la configuration spatiale des peuplements présentant une forte

« potentialité » à générer des micro-habitats.

Nous avons montré (Chapitres 2) que cette variabilité d'échelle était cohérente avec les capacités de dispersion des espèces (estimées en se fondant sur la stabilité de leurs habitats) : les espèces associées à des micro-habitats stables (par ex. coléoptères cavicoles) répondent à la structure du paysage à de plus petites échelles spatiales que les espèces associées à des micro-habitats plus éphémères (par ex. coléoptères xylophages).

 Une difficulté « opérationnelle » pour la prise en compte dans la gestion forestière de la distribution des micro-habitats sur l’ensemble dumassif réside dans l’hétérogénéité des

échelles de réponse à la disponibilité des micro-habitats (par ex. entre guildes de coléoptères saproxyliques, et plus largement entre différents taxons lignicoles). Ainsi, il

n’estpas possible d’identifier une seule « bonne » échelle pour garantir la connectivité

au sein du massif. Les échelles d’effet obtenu dans nos travaux peuvent néanmoins être utilisées pour paramétrer des indices de connectivité, dans le but d’apprécier de façon

quantitative la connectivité d’un aménagement forestier pour une guilde donnée.

Par ailleurs, dans cette même étude, l'analyse de partition de diversité a révélé un changement important de la composition des communautés entre les fenêtres paysagères (500 ha), notamment pour espèces xylophages, considérées comme de bons disperseurs (Annexe 2 – Appendix 3). Ce résultat souligne l'importance des gradients environnementaux (par ex. température sous la canopée) qui peuvent surpasser l'effet des facteurs spatiaux dans la structuration des communautés. En d’autres termes, ce résultat indique que différents secteurs du massif n’abriterons pas forcément les mêmes communautés d’espèces.

 Afin d’optimiser la biodiversité régionale (i.e. augmentation du nombre d’espèces au sein du massif), il apparaît important de prendre en considération les principaux gradients (méso-climatiques) et de veiller à optimiser la connectivité à l’intérieur des différentes

zones environnementales.

L’identification d’échelles d’effets par une analyse des corrélations entre structure du paysage de micro-habitats et la distribution spatiale des espèces saproxyliques ne permet pas de mettre

directement en évidence le rôle de la dispersion dans les échelles de réponse des espèces (Chapitre 2). Nous avons donc complété ce type d’étude phénoménologique par une approche plus mécaniste. A partir d’une représentation spatialement explicite de la distribution des micro-habitats au sein de quelques peuplements, nous avons modélisé les processus de

colonisation-extinction d'une espèce de bryophyte corticole protégée, Dicranum viride (Chapitre 3). Les

résultats mettent en évidence une forte limite de dispersion de quelques dizaines de mètres à l'échelle des peuplements. Par ailleurs, nous avons mis en évidence la présence d’un « fond de propagules » provenant de l'extérieur des peuplements ce qui suggère la présence de dispersion

longue distance. L’agrégation du patron d’occupation de D. viride à l’échelle du massif (de l’ordre

de quelques centaines de mètres) pourrait ainsi provenir d'évènements de dispersion longue distance ou bien de dispersion courte distance sur le long terme.

 L’agencement spatial des micro-habitats à l’intérieur des peuplements apparaît

important pour maintenir les processus de colonisation/extinction des espèces à faible

capacité de dispersion, et ainsi optimiser les chances d’établissement à l’échelle du peuplement. Il s’agit donc d’une deuxième échelle où la configuration importe dans la gestion forestière, qui vient s’ajouter à l’aménagement des peuplements au sein du

massif.

 L’utilisation de modèles de métapopulations, estimés à partir de données dynamiques, présentent un grand intérêt pour la conservation car ils permettent de prédire l’évolution

future des espèces, et notamment de quantifier des risques d’extinction d’espèces à enjeu

de conservation.

Pour résumer, les résultats de cette thèse soulignent que les micro-habitats représentent un levier de gestion important pour la conservation de la biodiversité lignicole en forêt gérée. Outre, la quantité/diversité locale des micro-habitats, il apparaît également important de considérer leur spatialisation à de multiples échelles spatiales − i.e. à l’intérieur des peuplements mais également à des échelles paysagères plus grandes (groupe de peuplements ou massif).

Dans la suite de ce chapitre, nous allons voir comment la gestion forestière peut améliorer la disponibilité des micro-habitats à de multiples échelles spatiales afin de conserver efficacement et durablement de la biodiversité lignicole. Plus particulièrement, nous nous intéresserons aux outils de conservation inscrits dans une approche intégrative en évaluant l'efficacité de l'allongement de la rotation sylvicole pour augmenter la disponibilité locale et régionale en micro-habitats (cavités). Quelques préconisations concernant l'optimisation de la configuration spatiale et temporelle des outils de conservation ainsi que des perspectives d'études pour évaluer leur

efficacité seront également présentés. Enfin, nous proposerons quelques pistes de réflexions complémentaires concernant la spatialisation des unités de gestion à de multiples échelles spatiales.

2. Comment la gestion forestière peut-elle augmenter la disponibilité des micro-habitats : évaluation de l’efficacité de l’allongement de la rotation sylvicole

Afin d'augmenter la disponibilité en micro-habitats dans les massifs forestiers gérés, plusieurs stratégies peuvent être envisagées intégrant à la fois des approches ségrégatives (mise en réserve de zones variables en termes de superficie) et des stratégies intégratives principalement représentées par la rétention d'éléments structurels (notamment arbres-habitats et bois mort) lors de l'exploitation des parcelles ainsi que par l'allongement de la rotation sylvicole. C'est le principe de la Trame de Vieux Bois (TTVB) récemment mis en œuvre dans les forêts domaniales

françaises (ONF 2009). Cette trame est constituée de quatre éléments (Figure 22, Figure 28) : (i)

des réserves biologiques (RB) ; des îlots de vieux bois incluant (ii) des îlots de sénescence (ILS) correspondant à des réserves de petites superficies (entre 1 et 5 ha) et (iii) des îlots de vieillissement (ILS) correspondant à des îlots d’arbres soumis à un allongement de la rotation sylvicole) ; (iv) des arbres-habitats et bois mort disséminés dans la matrice forestière exploitée.

Ces éléments varient en termes de termes de surface (arbres vs peuplements de quelques hectares

à plusieurs dizaines d'hectares) et de pérennité (temporaire vs permanente) L'objectif de la TTVB

est d'augmenter la disponibilité locale en micro-habitats ainsi que d'assurer leur continuité spatio-temporelle à l'échelle du massif afin de permettre la persistance des espèces lignicoles au sein du massif forestier.

La mise en réserve apparaît globalement bénéfique pour augmenter la quantité des micro-habitats

(Larrieu et al. 2012; Bouget et al. 2014b; Paillet et al. 2015b)et donc assurer la conservation de

la biodiversité lignicole, malgré des effets qui peuvent être peu prononcés (voir la revue de Paillet et al. 2010). L'efficacité des approches intégratives, qui ont été mises en œuvre plus récemment dans les forêts exploitées (Gustafsson et al. 2012), reste encore à démontrer, notamment l'allongement de la rotation sylvicole (Roberge et al. 2016). Cette stratégie consiste à étendre la durée de rotation sylvicole au-delà de la durée optimale habituellement recommandée pour la production de bois (Curtis 1997; Lindenmayer and Franklin 2002), ceci afin d'atteindre un double objectif : (i) maximiser la production de bois et (ii) assurer la conservation des espèces forestières notamment via l'augmentation de la disponibilité temporelle en micro-habitats.

Figure 22. Présentation des outils de la TTVB en fonction de leur surface (échelle spatiale) et de

leur pérennité (échelle temporelle) en distinguant les approches intégratives (bleu) des approches ségrégatives (rouge)

En France, l’allongement de la rotation se traduit par la mise en place des îlots de vieillissement (ILV) qui sont considérés comme des outils de conservation particulièrement complexes notamment du fait de leur haut niveau « d'intégration ». En effet, ils se définissent par la rétention d'un petit peuplement (i.e. îlot d'arbres d'une surface comprise entre 0.5 et 5 ha), généralement traités en futaie régulière, ayant dépassé les critères optimaux d’exploitabilité économique et qui bénéficie d’un cycle sylvicole prolongé pouvant aller jusqu’au double de ceux-ci. La durée d'extension de la rotation varie selon l'essence dominante et le type de conditions stationnelles. Néanmoins, en moyenne le cycle sylvicole est prolongé de 50 ans − équivalent à la durée de deux plans d'aménagement (i.e. 2 × 25 ans).

Il s'agit donc d'une rétention temporaire, dans la mesure où l'exploitation est simplement différée puisque les arbres seront à terme récoltés. En effet, les arbres conservent leur fonction de production, de ce fait les opérations sylvicoles y sont maintenues, en particulier les éclaircies qui sont menées au profit des plus belles tiges (Figure 23). Par ailleurs, les ILV bénéficient d’une application exemplaire des mesures en faveur de la biodiversité – i.e. rétention des arbres-habitats. Cependant, l'intérêt pour la conservation de la biodiversité − notamment via l'augmentation de la disponibilité en micro-habitats − n'a pas encore été démontré de manière satisfaisante, en partie dû à la difficulté pour conduire une évaluation empirique de cet outil de gestion.

Dans cette partie, nous présenterons (i) les résultats d'une étude empirique dont l’objectif était d'évaluer l'effet d'un allongement de la rotation de 50 ans sur la disponibilité locale en micro-habitats (i.e. îlots d'arbres de 1 ha) et (ii) les résultats d'une étude basée sur des simulations permettant d'évaluer l'effet relatif de deux paramètres associés à cette extension de la rotation – le diamètre d'exploitabilité et l’intensité d'éclaircie − sur la disponibilité temporelle en cavités à l'échelle régionale (i.e. massif de Compiègne).

2.1 Evaluation de l'effet de l'allongement de la rotation sylvicole sur la disponibilité locale en micro-habitats − le cas des îlots de vieillissement

Dans cette section nous évaluons et discutons uniquement des effets potentiels de l'allongement de la rotation sylvicole sur la disponibilité locale (quantité/diversité) en micro-habitats. Les résultats concernant la réponse des coléoptères saproxyliques à la disponibilité des micro-habitats ont déjà été présentés et discutés dans le Chapitre 2. L'intégralité de cette étude est présentée dans l’Annexe 1 (Article 1). Il est important de garder en tête que les travaux effectués ne permettent qu'une évaluation partielle de l'efficacité des ILV en tant qu'outils de conservation de la biodiversité et ce pour deux raisons principales. D'une part, nous n'avons pas intégré dans notre évaluation les effets positifs que peuvent fournir les ILV à l'échelle paysagère, en assurant une continuité spatio-temporelle des micro-habitats au sein du massif forestier – i.e. rôle de relais pour la dispersion à longue distance (Figure 23). Des perspectives d'évaluation du rôle paysager des ILV sont proposées dans la section suivante. D'autre part, la réponse de la biodiversité n'a été explorée que pour un seul groupe taxinomique (i.e. les coléoptères saproxyliques) limitant ainsi la généralisation possible des conclusions obtenues. Dans l'optique de pouvoir fournir des recommandations pertinentes pour la gestion forestière, il conviendrait d'évaluer la réponse d'autres groupes taxinomiques.

Figure 23. Représentation schématique des effets locaux (rouge) et paysagers (bleu) attendus

pour les ILV

A noter que seuls les effets locaux ont été analysés dans notre étude

2.1.1 Pourquoi allonger la rotation sylvicole ?

Depuis plusieurs décennies, de nombreuses études se sont intéressées à la compréhension des déterminants relatifs à la quantité/diversité du bois mort (BM) et plus récemment à celle des dendro-microhabitats (DMH). Dans ces études, l'effet des caractéristiques mesurées au niveau de l'arbre (par ex. diamètre, essence et vitalité) ainsi qu'au niveau du peuplement (par ex. âge/cycle sylvigénétique, densité de tiges et intensité de gestion) sont fréquemment explorées.

A l'échelle de l'arbre, il a été montré que le diamètre était l'un des prédicteurs les plus importants de l'occurrence et de la densité de nombreux DMH (Winter and Möller 2008; Vuidot et al. 2011;

Regnery et al. 2013; Winter et al. 2015; Paillet et al. 2017) notamment des cavités (Fan et al.

2003; Vuidot et al. 2011)ou des décollements d'écorce (Vuidot et al. 2011; Michel et al. 2011).

La diversité des DMH apparaissait également positivement affectée par le diamètre des arbres.

En effet, Larrieu et al. (2014a) ont montré que le diamètre de l'arbre porteur (hêtre) expliquait

16% et 21 % de la densité et diversité des DMH, respectivement. Cet effet positif du diamètre sur les DMH peut s'expliquer en partie du fait que la formation des micro-habitats est déterminée par des processus à long termes (Larrieu et al. 2017; Paillet et al. 2017). Or, en futaie régulière, les arbres de gros diamètre sont généralement les arbres les plus vieux, bien que cette relation ne soit pas parfaitement linéaire (puisque le taux de croissance tend à diminuer avec l'âge de l'arbre, et peut varier en fonction de contraintes stationnelles par exemple).

A l'échelle du peuplement, il a été montré que la densité de gros arbres affectait positivement la

densité et la diversité des DMH (Larrieu et al. 2012; Paillet et al. 2017). En outre, il a été montré

que la quantité (volume) du BM debout et gisant − particulièrement les pièces de gros diamètre avec un stade de décomposition avancée − augmentait avec l'âge du peuplement (Hale et al. 1999;

Siitonen et al. 2000; Silver et al. 2013; mais voir Larrieu et al. 2014b). Ainsi, l'allongement de la