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Chapitre 1. Introduction

1.3. L’étude de la stabilité, de l’existence de solutions oscillantes ou

1.3.3. Solutions périodiques

1.3.3.2. Méthodes géométriques

Nous nommons “méthodes géométriques explicites” les résultats qui associent l’oc- currence d’une bifurcation de Hopf au point ν = ν0 à des propriétés d’une fonction

G : ν 7→ G(ν) au point ν = ν0. Un premier exemple concerne l’étude proposée par

Smith [131] d’un modèle composé d’un groupe d’individus immatures structuré en ma- turité et d’un compartiment d’individus matures, avec une vitesse de maturation pour les immatures dépendant de la quantité d’individus matures. L’équation caractéristique correspondante est donnée par

λ2+ aλ + b − (aλ + b)e−λ = 0, (1.16)

et l’auteur montre que si b0 est une racine de G, où G est définie sur ]0, π2[ par

G(b) = a +

2b sin2b 2(1 − cos√2b),

alors (i) pour 0 < b < b0, l’unique point d’équilibre est stable, (ii) pour b > b0, l’unique

point d’équilibre est instable et (iii) une bifurcation de Hopf se produit pour b = b0.

Les autres exemples sont basés sur un article de Beretta & Kuang [13] qui proposent un cadre d’analyse lorsque le retard est choisi comme paramètre de bifurcation, i.e. dont l’équation caractéristique se formule

P(λ, τ) + Q(λ, τ)e−τ λ = 0, (1.17)

avec la décomposition en partie réelle et partie imaginaire suivante :

P(λ, τ) = PR(λ, τ) + iPI(λ, τ), Q(λ, τ) = QR(λ, τ) + iQI(λ, τ).

En particulier, les auteurs montrent que si on définit

• F(ω, τ) = |P (iω, τ)|2 − |Q(iω, τ)|2 et I l’ensemble tel que si τ ∈ I alors F (·, τ)

l’angle ζ(τ) ∈ [0, 2π] comme la solution pour τ ∈ I de             

sin(ζ(τ)) = −PR(iω(τ), τ)QI(iω(τ), τ) + PI(iω(τ), τ)QR(iω(τ), τ)

|Q(iω(τ), τ)|2 ,

cos(ζ(τ)) = −PR(iω(τ), τ)QR(iω(τ), τ) + PI(iω(τ), τ)QI(iω(τ), τ)

|Q(iω(τ), τ)|2 .

(pour laquelle il existe une expression explicite par morceaux) ;

et Sn la fonction qui pour tout n ∈ N est définie par

Sn(τ) := τ −

ζ(τ) + 2nπ

ω(τ) , n ∈ N, τ ∈ I,

alors on a le théorème suivant :

Théorème 1.8. Supposons que ω(τ) est une racine positive de F (·, τ) définie pour τ ∈

I, I ⊂ R+, et qu’il existe τ∈ I et n ∈ N tels que

Sn(τ) = 0.

Alors il existe une paire de racines imaginaires pures λ±) = ±iω(τ) de (1.17) qui

traverse l’axe des imaginaires de gauche à droite si σ(τ) > 0 et de droite à gauche si σ(τ) < 0, avec σ(ν∗) = sign d Re λ λ=iω(τ)  = signFω0(ω(τ), τ∗)  signdSn(τ) τ =τ∗  . (1.18)

Les auteurs appliquent eux-même leur résultat dans le cas où

D(λ, τ) := a(τ)λ + b(τ) + c(τ)e−λτ,

et retrouvent cette équation caractéristique pour un modèle de population d’invertébrés immobiles répartis entre une population adulte qui meurt aléatoirement et une population de juvéniles dont l’apparition est régulée par l’espace laissé disponible par les adultes. Ils localisent une bifurcation de Hopf lorsque le temps entre l’apparition d’un juvénile et son passage à l’âge adulte.

Les auteurs proposent également une application du Théorème 1.8 dans le cas où

D(λ, τ) := λ2+ a(τ)λ + b(τ) + (λc(τ) + d(τ))e−λτ,

et l’appliquent à un modèle de population d’invertébrés immobiles proche du précédent si ce n’est que dans l’espace occupé par les juvéniles est à présent pris en compte lors du calcul du taux d’apparition de nouveaux juvéniles.

Le cadre d’analyse proposé par Beretta & Kuang est utilisé par Crauste [31] pour un modèle de production des cellules sanguines associé à une équation caractéristique de la forme λ + A(τ) − B(τ)e−λτ = 0. On retrouve une utilisation similaire du Théorème 1.8

par Adimy et al. [1] pour un modèle de prolifération de cellules souches avec cette fois-ci un nombre n de compartiments, et autant de retards. Enfin on retrouve, dans un article de Adimy et al. [3] consacré à nouveau à un modèle pour les cellules hématopoïétiques, un résultat géométrique pour l’analyse de stabilité d’un modèle à retard dépendant de l’état. En effet, les auteurs parviennent à montrer que si le retard dépendant de l’état est donné par τ(x) = µ˜τ(x), il existe une valeur µc telle que le point d’équilibre du système

est stable pour µ ∈ [0, µc) et une bifurcation de Hopf se produit pour µ = µc.

On présente enfin un résultat issu d’une “méthode géométrique implicite”, dans le sens où la valeur ν0 à laquelle une bifurcation se produit est obtenue à partir d’un critère

géométrique sur des fonctions de ω dans le cas où les valeurs propres imaginaires pures s’écrivent λ = iω. Cette méthode porte le nom de “D-décomposition”. Un exemple d’uti- lisation de cette méthode est donné par Mahaffy, Bélair et Mackey [96], qui proposent d’analyser les changements de stabilité d’un modèle de production des globules rouges en cas d’augmentation du taux de mort des globules rouges. Ils montrent que l’équation caractéristique correspondante est donnée par

(λ + γ)(λ + k) = −A(γ)e−λT

.

Les auteurs observent que si λ = iω est solution de (λ + γ)(λ + k) = −Ae−λT, alors γ et

A sont donnés par

A(ω) = (ω2+ k2)/D et γ(ω) = (ω sin ωT − k cos ωT )/D.

Les auteurs parviennent ensuite à montrer que si ω0 est la valeur telle que A(γ(ω)) = A(ω)

et γ0 = γ(ω0), alors le point d’équilibre du système est stable pour γ ∈ [0, γ0), une

bifurcation de Hopf se produit pour γ = γ0 et le point d’équilibre est instable pour

γ ≥ γ0. Ils reproduisent ainsi les oscillations observées dans la quantité de globules rouges

chez des lapins atteints de anémie hémolytique auto-immune. On notera que bien qu’un déplacement de gauche à droite dans le plan (γ, A) peut entrainer une entrée dans la région de stabilité, la dépendance de A en γ implique que l’augmentation de γ a une conséquence inverse, puisqu’elle entraine une sortie de la zone de stabilité.

1.3.3.3. Conclusion

Dans le chapitre 3, nous étudions la stabilité d’un système de deux équations à retard pour la production de plaquettes, et l’équation caractéristique correspondante est donnée par

λ3 + a(ν)λ2+ b(ν)λ + c(ν) + (d(ν)λ2+ g(ν)λ − c(ν))e−λ = 0. (1.19)

L’équation caractéristique la plus proche pour laquelle il existe une méthode explicite est

λ3+ aλ2+ bλ + c + de−λτ = 0,

étudiée par Ruan & Wei [118], mais cette méthode repose sur le degré 0 du polynôme

Q(·, ν). Il est cependant possible d’adapter le Théorème 1.8 aux cas dans lesquels τ = 1 et

le paramètre de bifurcation ν est différent du retard. C’est ce que nous proposons dans le chapitre 3 pour un cas particulier de (1.19), ainsi qu’une application à l’étude des maladies caractérisées par la présence d’oscillations du nombre de plaquettes.

Le tableau ci-dessous présente les différents résultats existants en fonction du type de méthode (explicite, géométrique explicite ou géométrique implicite), ainsi qu’en fonction du “degré” de l’équation caractéristique correspondante

P(λ, ν) + Q(λ, ν)e−τ λ = 0,

terme par lequel nous désignons le couple d’entiers (m, n) tels que P (·, ν) : C → C est un polynôme de degré m et Q(·, ν) : C → C est un polynôme de degré n.

Enfin, le chapitre 4 est dédié à l’analyse d’une équation différentielle à deux retards dont la linéarisation est de la forme y0(t) = −Aγy(t) + B(y(t − 1) + e−τ Ay(t − 1 − τ)).

L’analyse de stabilité se fait alors à l’aide de la méthode de “D-décomposition” présentée plus haut. On observe alors le même résultat contre-intuitif présenté au-dessus, avec une contradiction entre l’effet sur la stabilité d’un déplacement de gauche à droite et celui d’une augmentation du paramètre associé à l’axe des abscisses.

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