Protocole
Participants
Treize volontaires adultes sains ont participé à l’étude (11 hommes; âge : 21-44 ans, moyenne : 29 ans). Le recrutement des sujets est explicité dans la partie “Considérations Méthodologiques”.
Procédure expérimentale
L’expérience consistait en la réalisation distincte des tâches suivantes :
Une protrusion des lèvres (condition “lèvres”)
Une rétraction horizontale de la langue (condition “langue”)
Une ouverture mandibulaire (condition “mâchoire”)
Une condition de contrôle laryngé correspondant à la production de la voyelle fermée antérieure non arrondie /i/ (condition “voyelle”)
Il était demandé aux participants d’initier chacune de ces tâches depuis une position immobile de repos, les muscles linguaux et labiaux relâchés et de revenir à cette position initiale de repos à la fin du mouvement.
De manière à évaluer les activations cérébrales spécifiquement associées au contrôle moteur de chacun de ces articulateurs, une condition “contrôle”, sans aucune activité motrice, a également été testée.
Nous avons décidé a posteriori de comparer les corrélats neuronaux des gestes supralaryngés aux gestes laryngés/vocaliques issus de la tâche de production de voyelles effectuée par les mêmes participants lors de la même session expérimentale (voir Chapitre 1.2). Par rapport aux voyelles /i/, /y/, /u/, /e/, /ø/, /o/, /ɛ/, /œ/ et /ɔ/ produites lors de cette tâche, nous nous sommes focalisés sur la voyelle fermée antérieure non arrondie /i/ dont la réalisation est supposée requérir une implication et coordination moindre des articulateurs supralaryngés tels les muscles de la mandibule (voyelles fermées), les lèvres (voyelles non arrondies). Bien que la production d’une voyelle ait été utilisée dans de précédentes études dans le but de déterminer les activités neuronales laryngées (Terumitsu et al., 2006; Brown, Ngan et Liotti, 2008), ce choix a posteriori est bien sûr contestable, il serait notamment plus judicieux d’utiliser une tâche de vibration des cordes vocales, comme par exemple un bourdonnement sourd, afin d’étudier plus spécifiquement le contrôle des muscles laryngés.
Les 3 tâches motrices supralaryngées ont été réalisées lors d’un même run fonctionnel, la tâche de production de la voyelle /i/ étant réalisée lors de 3 runs fonctionnels précédants celui qui correspond aux mouvements supralaryngés (voir partie “Considérations Méthodologiques”, Figure 1.1.). Durant l’expérience, le sujet devait réaliser l’une des 4 conditions motrices ou la condition de repos toutes les 10 secondes (du fait de l’acquisition des images fonctionnelles de type sparse sampling) selon un ordre pseudo-aléatoire (une même condition ne pouvant survenir plus de deux fois de suite). Chaque condition consistait en 18 essais. Pour chaque essai, une consigne visuelle (“lèvres”, “langue”,
“mâchoire”, “ii” ou “repos”) indiquait au sujet la condition à réaliser. Précédé d’une croix de fixation durant 500ms, l’affichage de cette consigne durant 1s servait également de repère temporel aux
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chaque run fonctionnel, 3 scans ont été ajoutés en début de session pour équilibrer le signal IRM et ont ensuite été supprimés des analyses.
Prétraitements des images fonctionnelles
Préalablement aux analyses statistiques, une série de prétraitements des images fonctionnelles a été réalisée avec le logiciel SPM 5 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Institute of Neurology, London, UK) sous environnement Matlab 7.1 (Mathworks, Natick, MA). Ces prétraitements incluaient des procédures de réalignement, de normalisation dans l'espace commun du Montreal Neurological Institute (repère MNI) et de lissage spatial (voir partie “Considérations Méthodologiques” pour une description détaillée des ces procédures).
Analyses statistiques
Suite aux prétraitements, les données fonctionnelles ont été analysées avec le logiciel SPM 5 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Institute of Neurology, London, UK) sous environnement Matlab 7.1 (Mathworks, Natick, MA). Les régions cérébrales activées ont été labellisées en utilisant la toolbox SPM Anatomy (Eickhoff et al., 2005) et, si nécessaire, en utilisant le logiciel Talairach Daemon (Lancaster et al., 2000). Les analyses par région d’intérêt (ROI) ont été effectuées via la toolbox SPM Anatomy. Pour la visualisation des résultats, les cartes d’activation ont été superposées sur un template anatomique standard en utilisant le logiciel MRICRON (http://www.sph.sc.edu/comd/rorden/mricron/).
Analyses individuelles
Au niveau individuel et suite aux prétraitements des images fonctionnelles (voir partie
“Considérations Méthodologiques”), les activations neuronales liées aux gestes orofaciaux supralaryngés et vocaliques ont été estimées par l’utilisation d’un Modèle Linéaire Général (GLM;
Friston et al., 1995). Pour chaque participant, un second GLM a été estimé de manière à évaluer les activités reliées aux 3 délais d’acquisition (4s, 5s et 6s) indépendamment des tâches motrices.
Les modèles incluaient des régresseurs d’intérêt reliés soit aux 4 tâches motrices (chacune représentée par 18 images fonctionnelles) indépendamment des délais d’acquisition, soit aux 3 délais d’acquisition indépendamment des tâches motrices (chacune représentée par 18 images fonctionnelles issues du run fonctionnel lié aux mouvements supralaryngés) et des régresseurs de non-intérêt liés aux paramètres de réalignement. Les conditions de repos formaient une ligne de base.
Pour les deux modèles, la réponse de type hémodynamique associée à chaque évènement a été modélisée par une fonction à réponse impulsionnelle finie et à impulsion unique (FIR) pour chaque scan fonctionnel. Avant l’estimation du modèle, un filtrage des basses fréquences a priori non-reliées aux conditions expérimentales (variations lentes d’origine physiologique) a été appliqué (passe-haut de fréquence de coupure de 1/128 Hz). Les estimations des réponses FIR modélisées ont été calculées de manière à correspondre avec le décours temporel du signal BOLD observé pour chaque voxel et chaque condition. Pour chaque participant, des cartes d’analyse statistique individuelles ont ainsi été calculées pour chacune des quatre tâches motrices dans le premier modèle et pour chacun des 3 délais d’acquisition dans le second modèle, par contraste avec la condition contrôle. Ces cartes statistiques individuelles ont été ensuite utilisées pour les analyses de groupe.
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Analyses de groupe
Afin de permettre une généralisation des résultats observés pour la population étudiée (Friston, Holmes et Worsley, 1999), des analyses de groupe de second niveau à effet aléatoire ont été réalisées au moyen d’analyses de variance (ANOVA) à mesures répétées.
Mouvements orofaciaux
De manière à déterminer les activités cérébrales liées aux mouvements orofaciaux, une ANOVA à mesures répétées a été réalisée avec comme facteur intra-sujet la tâche motrice (incluant 4 niveaux liés aux mouvements vocaliques, des lèvres, de la langue et de la mandibule). La variable “sujets” a été prise en compte comme facteur aléatoire. Du fait de la répartition des tâches motrices dans différents runs fonctionnels, les 4 conditions motrices ont été définies comme ayant des variances d’activité non homogènes de manière à ajuster les statistiques et les degrés de liberté dans le calcul des inférences statistiques.
Quatre contrastes t unidirectionnels ont été calculés par des tests de Student afin de déterminer les régions cérébrales activées de manière spécifique pour chacune des tâches orofaciales par rapport à la condition de repos. Dans le but d’identifier les activations communes/partagées par toutes les conditions motrices, une analyse de conjonction (Friston et al., 1999; Nichols et al., 2005) a également été effectuée. Finalement, un contraste F bidirectionnel correspondant à l’effet principal de la condition motrice a été calculé dans le but de déterminer les différences d’activations cérébrales entre les quatre tâches motrices.
Délais d’acquisition
Une seconde analyse de groupe sur les données issues du run fonctionnel lié aux gestes supralaryngés a été réalisée dans le but de comparer les activations cérébrales fonctions du délai d’acquisition des images fonctionnelles, indépendamment des tâches motrices supralaryngées. En plus du décours temporel des activations, cette analyse devait ainsi permettre de vérifier l’adéquation des délais d’acquisition choisis. Pour ce faire, une seconde ANOVA à mesures répétées a été effectuée avec comme facteur intra-sujet le délai d’acquisition (incluant 3 niveaux liés aux délais d’acquisition de 4s, 5s et 6s par rapport à la réalisation de la tâche motrice). La variable “sujets” a été prise en compte comme facteur aléatoire.
Trois contrastes t ont été calculés de manière à déterminer les régions cérébrales activées de manière spécifique pour chacun des trois délais d’acquisition par rapport à la ligne de base. Dans le but d’identifier des activations communes et distinctes aux 3 délais d’acquisition, des analyses de conjonction et d’effet principal du délai d’acquisition ont été calculées.
Somatotopie sensorimotrice
Comme une somatotopie sensorimotrice précise des articulateurs orofaciaux n’a pas pu être mise en évidence par l’analyse de groupe, des analyses par régions d’intérêt (ROI) ont été effectuées afin de tester une possible organisation somatotopique des activations supralaryngées et laryngées au sein des structures primaires motrice et somatosensorielle. Trois régions d’intérêt spécifiques correspondant aux cortex primaire moteur et somatosensoriel ont été créés en utilisant la toolbox SPM Anatomy (Eickhoffet al., 2005; voir Figure 1.9). La première ROI correspondait au cortex moteur primaire et était composée des cartes cytoarchitectoniques des aires de Brodmann BA4a et BA4p (parties antérieure et postérieure du cortex moteur primaire; voir Geyer et al., 1996). Etant
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combinées pour correspondre à l’aire de Brodmann BA3 et à la carte cytoarchitectonique de l’aire BA134.
Les analyses par ROI ont été réalisées individuellement pour chaque participant et chaque tâche, en appliquant une correction de type “small volume correction” pour chaque ROI selon un seuil statistique défini à p < .0001 non corrigé. Les coordonnées MNI du pic d’activation maximale et du centre de gravité (COG) au sein des cortex primaire moteur et somatosensoriel (BA4, BA3 et BA1) ont été déterminées dans les axes médio-latéral (X), rostro-caudal (Y) et dorso-ventral (Z) et ce pour chaque participant, chaque hémisphère et pour toutes les conditions motrices. Les données de deux sujets ont été écartées de cette analyse, car le seuil choisi n’a pas permis de faire apparaître des activations sensorimotrices pour toutes les tâches et les deux hémisphères.
Pour chaque ROI, des ANOVA à mesures répétées à deux facteurs ont été calculées. Les facteurs intra-sujet impliquaient l’hémisphère (2 niveaux : gauche, droite) et l’articulateur (4 niveaux : lèvres, langue, mandibule, larynx). Les analyses ont été effectuées pour les dimensions x, y et z indépendamment (en valeurs absolues des coordonnées MNI pour l’axe x). Pour ces analyses le niveau de significativité a été défini à p < .05 et une correction Greenhouse-Geisser a été appliquée en cas de non sphéricité des données. Lorsque nécessaire, des analyses post-hoc ont été effectuées en utilisant des tests de type LSD Fischer.