Les Protistes

Les protistes (du grec protistos, « le premier de tous ») correspondent à un collectif

poly-phylétique d’organismes unicellulaires appartenant aux Eucarya (du greceu, « vrai », et du grec

karyon, « noyau »), le troisième domaine du vivant. Les micro-organismes eucaryotes sont, en

moyenne, structurellement plus complexes que les procaryotes, que ce soit d’un point de vue

génétique (e.g. introns, séquences répétées) ou cellulaire (e.g. noyau, organelles). Les protistes

doivent leur nom au fait qu’ils étaient initialement considérés comme des formes ancestrales

des organismes multicellulaires eucaryotes. La taille et la diversité morphologique d’un certain

nombre d’eucaryotes unicellulaires avaient tout de même permis leur identification bien avant

l’usage d’outils moléculaires, contrairement aux procaryotes.

Si la question des liens potentiels unissant procaryotes et eucaryotes a pu se poser pendant

longtemps, le caractère chimérique de la cellule eucaryote est aujourd’hui clairement établi.

Ainsi, si la machinerie informationnelle (i.e. réplication, transcription et traduction) des

euca-ryotes est de type archéen, les phospholipides des membranes et les gènes impliqués dans la

production d’énergie et dans le métabolisme du carbone sont eux de type bactérien (

López-García et Moreira 2015). Deux autres éléments, identifiés dès les débuts de la phylogénie

mo-léculaire par Robert Schwartz et Margaret Dayhoff (Schwartz et Dayhoff 1978), permettent

d’attester de l’importance des procaryotes dans l’évolution des eucaryotes : la mitochondrie et

le chloroplaste. La mitochondrie est issue d’un unique événement d’endosymbiose avec une

bactérie (une Alphaproteobacteria) et était déjà présente chez l’ancêtre commun aux eucaryotes

actuels (Gray 2012). Les chloroplastes proviennent eux d’un événement d’endosymbiose, lui

aussi unique et impliquant une cyanobactérie et un hôte eucaryote hétérotrophe (Keeling 2010).

Aujourd’hui les eucaryotes sont répartis en sept super-groupes, très majoritairement microbiens

(Figure 1.6) et dont nous allons brièvement aborder les caractéristiques (Keeling et al. 2005,

Figure 1.6 – Arbre phylogénétique schématique des eucaryotes, basé sur des données moléculaires.

Les groupes en rouge contiennent des organismes multicellulaires, les autres uniquement des

micro-organismes. Modifié à partir deLópez-García et Moreira 2008.

Les Alveolata

Les Alvéolés sont des organismes prédateurs, phototrophes ou parasites. Les Ciliophora (ou

ciliés) sont des prédateurs hétérotrophes communs dans un grand nombre d’environnements et

ont été isolés à partir d’échantillons d’eau (à la fois marins et d’eau douce) et de sol. Certains

ciliés vivant dans des conditions anaérobies dépendent d’endosymbiontes méthanogènes. Le

groupe des Apicomplexa regroupe des organismes parasites d’animaux. Le troisième grand

groupe d’alvéolés est constitué par les Dinophyceae (ou dinoflagellés), des organismes libres

souvent abondants dans les communautés marines et qui peuvent être hétérotrophes,

auto-trophes ou mixoauto-trophes (i.e. capables de se nourrir soit par autotrophie soit par hétérotrophie).

Enfin, les Perkinsea sont des parasites de mollusques et de dinoflagellés.

CHAPITRE 1. LE MONDE MICROBIEN

Les Amoebozoa

Les Amoebozoa sont des protistes amiboïdes ou amiboflagellés. Majoritairement

bactéri-vores, on les retrouve aussi bien dans le sol que dans l’eau. Certains, dont les Archamoebae,

sont des parasites. Les Dictyostelia constituent un groupe particulier. En effet, ces organismes

libres sont capables de s’agréger et de former des structures multicellulaires complexes lorsque

les conditions environnementales sont hostiles, ce qui leur a valu le surnom « d’amibes

so-ciales ».

Les Archaeplastida

Le super-groupe des Archaeplastida est né de l’événement d’endosymbiose ayant mené à

l’incorporation d’une cyanobactérie par un eucaryote hétérotrophe. Il contient des organismes

essentiellement photosynthétiques, uni- et multi-cellulaires, distribués dans quatre groupes

principaux. Les Chlorophyta (algues vertes) sont abondantes dans les environnements

aqua-tiques et terrestres, tout comme les Streptophyta. Ces groupes forment un groupe informel que

l’on appelle « algues vertes ». Enfin, alors que les Rhodophyta (algues rouges) sont plutôt des

organismes marins, les Glaucophyta sont plutôt rares que ce soit dans l’eau ou dans les milieux

terrestres.

Les Excavata

Le groupe des Excavés correspond à des protistes dont les deux lignées majeures sont les

Metamonada et les Discoba (Euglenozoa, Heterolobosea et Jakobida). La plupart des

Metamo-nada sont des organismes libres anaérobies et/ou parasites et ne possèdent pas de mitochondrie

fonctionnelle. Les Discoba sont, eux, plus divers. En effet, si les Heterolobosea et les Jakobida

sont des organismes libres hétérotrophes, on trouve au sein des Euglenozoa des hétérotrophes,

des photosynthétiques et des parasites.

Les Opisthokonta

Les Opisthokonta sont très divers en termes de morphologie et de style de vie. Si les

animaux (Metazoa) sont multicellulaires, on retrouve des protistes dans les autres groupes. Les

Choanoflagellida sont des prédateurs présents dans différents habitats aquatiques. Les

cham-pignons sont des organismes osmotrophes (i.e. qui se nourrissent par diffusion de substances

dissoutes au travers de leur membrane) majoritairement saprotrophes (i.e. qui se nourrissent

de matière organique en décomposition). Les Ascomycota regroupent la majorité des espèces

connues de champignons et englobent notamment des espèces présentes chez les lichens (i.e.

des consortia symbiotiques dans lesquels un ascomycète est associé à des algues vertes ou à

des cyanobactéries). Les Glomeromycota sont eux impliqués dans des relations symbiotiques

mutualistes avec des plantes. Enfin, les Basidiomycota et les Chytridiomycota forment les deux

autres groupes principaux de champignons.

Les Rhizaria

Les Rhizaria sont composés de trois groupes principaux. Les Radiozoa sont des prédateurs

planctoniques marins. Les Foraminifera sont plutôt benthiques, même si on les retrouve

éga-lement dans le plancton océanique et d’eau douce, ainsi que dans les sols. Enfin, les Cercozoa

présentent différentes morphologies (amiboïde, flagellée ou amiboflagellée) et sont

majoritai-rement hétérotrophes (quelques membres sont photosynthétiques).

Les Heterokonta (Straménopiles)

Le super-groupe des straménopiles regroupe des organismes aux capacités métaboliques

variées. Les Bacillariophyta (ou diatomées) sont ainsi des photosynthétiques abondants en

milieu aquatique alors que la plupart des Labyrinthulida sont saprotrophes et les Bicosoecida

hétérotrophes. Un grand nombre de taxons de straménopiles n’ont pas de représentant cultivé,

comme c’est le cas des lignées MAST (MArine STramenopiles). Enfin, il semblerait que les

straménopiles forment en fait un groupe monophylétique avec les Alveolata et les Rhizaria,

parfois nommé « SAR ».

Les lignées incertae sedis

Les relations phylogénétiques entre les différents super-groupes restent relativement peu

résolues et beaucoup de taxons d’organismes unicellulaires ne sont affiliés à aucun de ces

super-groupes. Parmi eux nous pouvons citer les Apusozoa (hétérotrophes), les Centroheliozoa

(hétérotrophes), les Cryptophyta (majoritairement photosynthétiques) et les Haptophyta

(photo-synthétiques, certains mixotrophes). Ces derniers sont des producteurs primaires importants du

plancton océanique. Certaines Haptophyta (les coccolithophores) sont recouvertes de plaques

CHAPITRE 1. LE MONDE MICROBIEN

de carbonate de calcium dans lesquelles elles piègent leCO

₂

fixé par photosynthèse et jouent

un rôle davantage important dans le cycle du carbone.

Dans le document Caractérisation phylogénétique et fonctionnelle de microbialites et de tapis microbiens (Page 42-46)